生物模倣ロボットを使って絶滅した頭足類を復活させ、流体力学的安定性、操縦性、生活習慣の物理的制約を調査する

Jul 15, 2023

Scientific Reports volume 12、記事番号: 11287 (2022) この記事を引用

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メトリクスの詳細

外側に殻があり、とぐろを巻いた平螺旋巻貝を持つ頭足類は、数億年にわたって生態学的に成功を収めてきました。 これらの動物は顕著な形態学的差異を示し、これは彼らの生活習慣や生態学的役割を制約していたであろう物理的特性における同等の差異を反映している。 これらの制約を調査するために、自走式で中立浮力の生体模倣ロボットを 4 つの異なる形態で 3D プリントしました。 これらのロボットは、ノーチラス号のような推力を生成しながら、仮想静水圧シミュレーションから計算された方向を想定するように設計されています。 圧縮された形態型は流体力学的安定性 (惰行効率) が向上し、後方噴射時の抗力が低下しました。 ただし、膨張した形態型では、垂直軸を中心に回転する際の操作性が向上しました。 これらの違いは、流体力学的安定性とヨー操縦性の間の避けられない物理的トレードオフを浮き彫りにし、頭足類の形態空間全体にわたるさまざまな機能的利点と生活習慣の制約を明らかにします。 このトレードオフは、単一の最適な巻き貝の形態が存在しないことを明らかにし、非流線形を含む異なる形態の長い時間にわたる成功と反復進化を解明します。

この化石記録は、地球規模の大量絶滅の中での突然の大災害から、現在も続く蔓延する障害に至るまで、生命が環境問題に対する機能的な解決策をどのように進化させたかを記録しています。 海洋動物は長い時間をかけて、物理的環境を移動するための無数の解決策 (浮力、遊泳効率、操作性の管理など) を開発しながら、これらの課題に直面してきました 1,2。 過去5億年間の機能解剖学の最も包括的な巨視的化石記録は、今日の海からほぼ絶滅した動物、すなわち外側に殻を持った頭足類（外蝸牛）のものである。 今日、コレオイド頭足類（イカ、タコ、コウイカなど）は、地球規模の生態系と人間の食生活の重要な構成要素となっています3,4。 現在の外結核類の頭足類の貢献は小さいのとは対照的に、古代の海洋生態系の多くでは栄養交換を支配していました。 コレイドは軟体動物の中で最も複雑で動きやすいグループとみなされているが、これまでに存在した頭足類（アンモノイドやオウムガイなど）の大部分にとって最も基本的な遊泳能力と選択的利点は依然として謎のままである。 これらの動物の外側の巻貝は、世界中で長い間貴重な示準化石として機能してきました5,6。 しかし、これらの化石は、かつて生きていた化石の生活習慣や生態についての重要な洞察を提供する可能性もあります。 彼らの外側の巻貝は、各内部構成要素 (動物の軟体と浮力室) を拘束し、さまざまな静水圧特性 (浮力、生活方向、安定性、方向性の移動効率 7、8、9、10、11) の詳細な再構築を可能にします。 さらに、巻貝は、さまざまな移動戦略の機会または敗北を決定する動物と環境のインターフェースを形成しました 12、13、14、15、16。 現在までに、半世紀以上にわたる集中的な古生態学的研究により、外蝸牛の遊泳の機会、またはその欠如が、外巻貝の形状に基づいて特徴づけられている10,12,13,15,16,17,18,19,20,21。 、22、23、24、25、26、27、28、29、30、31。 形態学と生態学的役割を結びつける堅牢なスキームはほぼ達成できそうな気がするが、過度に単純化されたアプローチでは、これらの動物が環境危機や日々の自然選択によって課せられる課題に対する解決策をどのように進化させてきたのかが不明瞭になってしまうだろう。

古代の頭足類の遊泳能力の再現が認められており、新たな技術を使った新たな研究の機が熟している。 数十年にわたる実験と計算により、巻貝の形態と流体力学との間の一次関係が明らかになりました。 まず、最も直観的な、圧縮巻き貝と渦巻き露出の少ない流線型形状 (つまり、オキシコーン) は、流体力学的抵抗が低くなります (特に乱流領域 12、13、18、19、20、28、32、33)。 これらの形態は一般に、より高い水泳速度に達することができる nekton24 として解釈されます。 対照的に、膨張した形状（すなわち、スフェロコーン）は、乱流中でより高い流体力学的抗力を受けるが、より小さなスケールおよび/または速度（すなわち、より低いレイノルズ数）ではより効率的である可能性がある13、19、20、32。 最近のコンピュータシミュレーションは、蛇腹錐体（初期の渦巻きを露出させた形態）は、その複雑な側面トポロジーにもかかわらず、オキシ錐体よりもはるかに多くの抗力を受けないことを実証しています20。 したがって、巻貝のインフレは、サイズと速度の両方に依存する効率とのトレードオフを課すように見えます。 全体的な巻き貝の形状に加えて、いくつかの二次流体力学的要因が形状と流体力学の関係を複雑にします。 推進推力は、ジェットの持続時間、周波数、反復に関係します16,34。 推進効率は、姿勢とジェットの向きの静水圧に密接に関係しています7、10、11、34、35、36。 微妙な外観形状の特徴 - キール。 臍帯の露出。 リブまたはスパインの装飾37 - 全体的な抗力に実質的ではあるが非線形の影響を与えます23。 論理的議論と徹底的なコンピューターシミュレーションは、一次巻貝形状と二次巻貝形状の異なる組み合わせが、移動のための根本的に異なる流体力学的機会を引き起こすことを示唆しています12,13,15,17,18,19,20,23,28,32,33,38、 39. 提案される具体的なシナリオや発動されるトレードオフの多くは、厳密な定量化を通じて新たな注目を集める推論に依存しています。 外蝸牛の頭足類の流体力学に関する膨大な量の研究にもかかわらず、異なる巻貝の形態の運動能力が生態に対する一次制御であったのか、それとも自然選択の避けられない標的であったのかは依然として不明である。

私たちは、外蝸牛巻貝の形状が実際に移動運動に与える影響をテストするために、3D プリントされた生体模倣ロボットを設計しました (図 1)。 異種の形態を持つ理論上の頭足類巻貝（図 2）は、経験的な平螺旋形態空間の広範囲にわたる遊泳能力を調査するために構築されました 22。 3 つの近端メンバー (蛇錐体、図 2a、オキシ錐体、図 2b、スフェロコーン、図 2c) と形態空間中心 (図 2d) からなる 4 つのモデルが構築されました。 これらのロボットはほぼ中性浮力であり、水中で適切な向きをとります。 さらに、それらは生物学的に関連したジェット推力（現存するノーチラス 16 と同様）で自らを推進し、さまざまな運動学的特性の比較研究を可能にします。 各ロボットの静水圧安定性を誇張することで、ピッチの再配向による潜在的な影響を排除しました。 最後に、各ロボットを混沌とした現実世界の状況でテストしました。 これらのアプローチにより、モデル化された頭足類がフロータンクや力トランスデューサーにつながれている状態から解放され、3D モーション追跡による生体内遊泳能力のより実物に近い調査が可能になります (図 3)。 これらのアプローチにより、静的な初期状態からの加速、惰行効率、噴射力学、流体力学的安定性、操縦性など、さまざまな物理的特性を監視できます。

生体模倣頭足類ロボットの設計。 (a) 外蝸牛目頭足類の仮説的再構成。 (b) この特定の形状 (蛇紋岩、「方法」を参照) の静水圧特性を決定するために使用される仮想モデル。 (c) 「3D モーション トラッキング」で使用されるトラッキング ポイントを備えた、完全に組み立てられた 3D プリントされたロボット。 （d）各モデルコンポーネントを示す組み立てられたロボットの概略図（測定されたかさ密度値によって色分けされている;表S1）。 青と赤の円錐の先端は、それぞれ浮力と質量の中心の位置を示します。 すべてのモデルは MeshLab76 でレンダリングされました。

組み立てられた生体模倣ロボットの透過図。 (a) サーペンティコーン、(b) オキシコーン、(c) スフェロコーン、(d) 形態空間中心。 プライム記号 (') は、各ロボットの外形を透過的に横から見た図を示します。 すべての色は図 1 のコンポーネントに対応しています。青 (上) と赤 (下) の円錐の先端は、それぞれ浮力と質量の中心を示します。 これらの静水圧中心の間隔は表 S3 で報告されているものよりもはるかに大きく、巻き貝の形状の変動を分離し、揺れを最小限に抑えるために人為的に高い安定性を生み出していることに注意してください。 (e) Westermann 形態空間 22 上の調べられた各形態の位置。 この三元図の隅は、高い渦巻きの拡張 (オキシコーン)、高い臍の露出 (蛇紋岩)、および高い巻貝の膨張 (スファエロコーン) を表しています。 すべてのモデルは MeshLab76 でレンダリングされました。

3D モーション トラッキングのセットアップの概略図。 PVC スケルトン (灰色) と 3 つのスチール製カウンターウェイト (紫) で構成される水中カメラ リグにより、2 台の防水カメラを各ロボットに向けることができました。 グラバー ツール (緑色) を使用して各ロボットの位置を決め、光ファイバー ケーブルを通じて赤外線パルスを送信して噴射を開始しました。 回路図 (右) は MeshLab76 でレンダリングされました。

私たちは、（特定のスケールでの）運動能力に対する巻貝の形状の重要性を評価するために 2 つの仮説をテストしました。 まず、圧縮されたインボリュート形態（オキシコーン、図2b）が、圧縮されたエボリュート形態（蛇行円錐、図2a）や膨張した球状形態（スファエロコーン、図2a）と比較して、抗力が大幅に減少するかどうかを調査します。図2c)。 次に、各形態の流体力学的安定性 (惰行効率とコース安定性) を評価します。これは、ヨー操縦性 (垂直軸を中心とした回転のしやすさまたは難しさ) との間にトレードオフを示すはずです 14,40。 形態空間センターはジェネラリストを表しており、ニアエンドメンバーと中間の物理的特性を経験している可能性があります。 まったくの期待は、巻貝の形状が水平方向の移動、惰性走行、および/または操縦性 (旋回能力) に予測できない、またはわずかな違いをもたらすということです。 このケースを拒否できなければ、巻貝の形状は運動に影響を与える可能性はあるものの、外蝸牛類の頭足類の生態系の役割や時間の経過に伴う進化の推進力を再構築するのにはあまり役に立たないという議論が強化されることになる。 あるいは、これらの巻き貝の形状が遊泳能力に大きな違いを生み出すのであれば、外蝸牛の巻き貝の形態を生活習慣の代用や進化生体力学を研究するためのツールとして利用できる可能性が解明されるでしょう。

各生体模倣頭足類ロボットは、ほぼ同一の体積と質量（表 S1、S2、および S3 で報告されている体積と静水圧）を持ち、ほぼ中立浮力で、保守的なオウムガイのような推力を生成します（図 S1 および S2。「推力の校正」を参照）メソッドのセクション)。 さらに、これらのロボットは、理論的な静水圧モデルから推測されるように、水中で適切な方向を向いていると想定されます (表 S4、「方法」を参照)。 仮想対応物よりも高い静水圧安定性を備えた頭足類ロボット (図 2) を設計することで、運動学に対する静水圧安定性の影響が効果的に無効になりました。 つまり、各モデルは垂直軸からの変位角が低く、通常は±5°でした（図S3）。 この条件下では、モデルは静水圧中心に合わせて噴射する必要がなく、仮想静水圧モデルによって推定される推力角の影響を受けません (図 2、表 S3 および S4)。 静水圧的に不安定な形態型 (サーペンティコーン、スフェロコーン、および形態空間中心) のロボットの対応物は約 1 桁安定していますが、オキシコーン ロボットは約 3 倍安定しています (表 S4)。

それぞれの特定の形状はほぼ同一の体積と質量を占めるため、抗力の結果を速度と加速度の観点から解釈することにしました。 抗力係数は巻き貝のサイズおよび/または遊泳速度（レイノルズ数）によって変化することが実証されており（図S513、18、19、20、41を参照）、これらのロボットはほぼ静止した初期状態から噴射するため、これらのロボットの抗力を適切に定量化することはできません。状態に達し、最大速度に達した後、静止に近づくまで惰性で進みます。 ロボットの抗力係数の大まかな計算は、単一パルスからの噴射を停止した後の減速度を分析することによって実行されました（補足情報テキストを参照、図S6、表S5）。 オキシコーン ロボットの計算された抗力係数は 4 つの形状の中で最も低く (~ 0.14)、スフェロコーンの計算値は最も高くなります (~ 0.61; 図 S6E; 表 S5)。 蛇紋岩と形態空間の中心は、約 0.5 の同様の計算された抗力係数を持ち、統計的に区別することはできません。 インフレートされた形態型は、水平移動中にヨーの影響を受けやすく、静止状態に近づく後のタイム ステップでの解析が妨げられました。 この傾向により、モデル化された速度曲線（抗力係数が決定される元、図S6）がキャプチャされた動きの終わり近くで過剰予測される可能性が高くなります（計算された抗力係数が減少する可能性があります）。 このアプローチのその他の注意事項には、移動中の揺れ（ピッチの変化）、記録された速度とオキシコーンとスフェロコーンのモデル化された曲線の間の低い R 二乗値（表 S5）、移動中のヨー、および追加質量の変化（質量の取得）が含まれます。近くの水を異なる速度で加速することによって。

等しい推力の単一の 1 秒ジェット パルスを送出した後、各生体模倣ロボットの後方移動が記録されました (図 4)。 各形態型は、実験設定における周囲の流れと、ヨーに影響を与えるわずかに異なる初期条件により、ランダムな横方向の動き (推力方向に対して垂直) を示しました。 運動学にこうした変化があるにもかかわらず、速度は調べた各形態型で十分に制限されており、各試行は驚くほど類似したパターンに従います (図 5)。 移動中の揺れはわずかですが（図S3）、惰性走行中に速度が振動します。 この動作は主に、モデルの中心から遠くに配置された追跡ポイント (図 S4) によるもので、記録された運動学が揺れの動作に対してより敏感になります。 さらに、移動方向から離れる方向に回転すると、惰行中の速度が増加し、その後モデルは静止します (例: オキシコーン モデル、図 5b)。

1 秒間の単一のジェット パルスを開始した後の各ロボットの追跡ポイントの 3 次元位置。 (a) サーペンティコーン、(b) オキシコーン、(c) スフェロコーン、(d) 形態空間中心。 モーター始動後の時間を色で表示します。

単一の 1 秒ジェット パルスを開始した後の各モデルの速度 (水平成分)。 (a) サーペンティコーン、(b) オキシコーン、(c) スフェロコーン、(d) 形態空間中心。 影付きの領域 (最初の 2 秒) は、モーターがアクティブだった時間を示します。 色は各ロボットに対して実行されたトライアルを示します。

調べられた各形態型は、静的な初期条件からの異なる加速度を持っています (表 S6)。 このメトリクスでは 95% 信頼区間が重複しませんが、2 つの主要なグループを導き出すことができます。 圧縮された形態型 (蛇紋岩およびオキシ円錐; それぞれ 16.77 および 17.98 cm/s2) と膨張した形態型 (スフェロコーンおよび形態空間中心; それぞれ 12.68 および 14.36 cm/s2)。 これらのグループ内では、加速度 (したがって、この時間枠内の最大速度) は類似しています。 ただし、圧縮された形態型は一貫してより高い速度に達し(表S7)、静的な初期状態からの加速中に巻き貝の膨張が流体力学的抵抗に及ぼす影響を示しています。 Games-Howell 事後検定を用いた一元配置分散分析によると、サーペンティコーンとオキシコーンの平均ピーク速度の差は統計的に異なりません (p > 0.05; 表 S7)。 ただし、平均ピーク速度における他のすべての差異は、このレベルを下回ると顕著になります (表 S7)。

膨張した形態型は、単一のジェット パルスの後に大きなヨーを経験し、より大きなタイムステップでは追跡ポイントの視界を不明瞭にしました (図 1 および S4)。 その結果、3つのパルス（1秒の持続時間と1秒の「補充」期間）を使用した実験は、圧縮された形態型（サーペンティコーンとオキシコーン、図6、S8、S9、表S8）に対してのみ実行されました。 数回のパルスの後、各サイクルの終わりの速度がサーペンティコーンとオキシコーンでさらに区別されます。 オキシコーンは、補充期間中の惰性走行中に高い速度を維持し、より高い速度に達します。 複数のパルスの後、流体力学的抵抗が蛇紋岩に追いつき、この形態型が最初のパルスよりもはるかに高い速度で加速することが妨げられます。 1パルス実験と3パルス実験の間の加速度の違い（表S6およびS8）は、異なる設定（周囲のプール電流の違い、噴射前の微妙なドリフト）で各セットの実験を実行したためである可能性があります。

1 秒の「補充」期間で 1 秒のジェット パルスを 3 回開始した後の各モデルの速度 (水平成分)。 (a) サーペンティコーンと (b) オキシコーン。 影付きの領域は、モーターがアクティブだった時間を示します。 色は各ロボットに対して実行されたトライアルを示します。

各トライアルの期間は、追跡ポイントの観点によって決定されました。 膨張した形態型は、垂直軸 (ヨー) を中心に回転して追跡点のビューを隠す傾向があるため、より短い期間にわたって記録されました (図 4 および 5)。 移動方向から離れる方向に回転した直後、これらのロボットは圧縮された形態型よりもはるかに早く静止しました (図 S10)。 スフェロコーンと形態空間中心の間の平均試行期間は統計的に区別できませんが、形態型の他のすべての組み合わせは p < 0.001 レベルで区別できます。 圧縮された形態型の試行期間は、膨張した形態型の少なくとも 2 倍の長さでした。 圧縮された形態型は、より高いピーク速度に達するだけでなく、より長く、より遠くまで惰性で進みます（表S7）。 これらの特性は、流体力学的抵抗の低下と、移動中の流体力学的安定性の向上 (ヨーの防止) によるものです。

90°に曲げたハイポノームを取り付け、垂直軸を中心とした回転（ヨー）を監視した後、各形態型は正味変位角（図 7）と角加速度（図 8）の明確な違いを伴う一貫した試行を経験します。 単一パルスの後、各モデルは、ある値に漸近する (つまり、静止する) まで回転します。 1 秒の単一パルス中に、膨張した形態タイプ (スフェロコーンと形態空間中心) は、圧縮された形態タイプ (< 1 回転) よりもはるかに回転します (スフェロコーンの場合は 3 回転以上)。 噴射中、膨張した形態型はより迅速に加速し、噴射が停止すると、膨張した形態型よりもゆっくりと減速します (図 8)。 ピーク角速度（15回の試行の平均）は、ANOVAによると各形態型間で統計的に異なります（表S9）。 さらに、スフェロコーンは、1 秒間のジェット噴射中にオキシコーンの角速度の約 5 倍に達します。 膨張した形態型の角速度の振動は、ロボットが噴射による後流と、水中で巻貝を回転させることで発生する乱流に遭遇したためと考えられます。

垂直軸周りの操縦性 (ヨー)。 開始位置からの正味角度は、垂直軸の周りの回転を監視しながら記録されました。 各モデルは、ハイポノームと静水圧中心を通過する垂直軸の間を通過するレバーアームに対して 90° 方向のジェット推力を受けました。 (a) スフェロコーン、(b) 形態空間中心、(c) サーペンティコーン、(d) オキシコーン。 影付きの領域は、モーターがアクティブだった時間 (最初の 1 秒) を示します。 影付きの曲線は、他のロボットの相対的な運動学を示します。 色は、各ロボット (各 15 個) に対して実行されたトライアルを示します。

垂直軸を中心とした回転 (ヨー) から計算された角速度。 (a) スフェロコーン、(b) 形態空間中心、(c) サーペンティコーン、(d) オキシコーン。 影付きの領域は、モーターがアクティブだった時間 (最初の 1 秒) を示します。 影付きの曲線は、他のロボットの相対的な運動学を示します。 色は、各ロボット (各 15 個) に対して実行されたトライアルを示します。

ヨー実験中の回転抵抗は、流体力学 (抗力、伴流力学、乱流など) によって支配されます。 回転運動学に影響を与えるもう 1 つの特性は慣性モーメントです。 各ロボットとその仮想対応部分の間の静水圧中心は同じ垂直軸上にありますが、ロボットの質量の分布方法が総慣性モーメントに影響を与える可能性があります。 この特性は、真空や低密度の媒体、あるいは抗力が低い形状の場合に最も影響を及ぼします。 ロボットと仮想静水圧モデル（理論的形態を持つ生きた動物を表す）の間のこの特性の違いは、固有密度の各成分の慣性モーメントを計算することによって調査されました（補足情報テキスト、表S10を参照）。 慣性モーメントは付加的な特性です。 したがって、合計慣性モーメントは、それらの各成分の合計になります（表S10）。 ロボット モデルの慣性モーメントはかなり低くなりますが (約 20 ～ 30%)、回転運動学よりも流体力学が支配的です。 ヨー実験から観察された噴射の 1 秒後の角速度は、真空中で計算された角速度よりも約 1 桁低いです (表 S11)。 ロボットの慣性モーメントと生きた動物を表す慣性モーメントを使用して、この計算における流体力学の寄与を比較すると、これらの比率の差はわずかです (約 2 ～ 12%)。 このアプローチは、ロボットの適切な慣性モーメントからの逸脱がヨー動作中の回転力学を大幅に変更しないことを示しています。

実験の各セットの追跡点の位置の誤差を表 S12 に報告します。 再現されたトラッキング ポイントの距離の標準偏差は、各ビデオ録画で 8.5 mm 未満です。

現在の実験は、平面螺旋形態空間全体で単一サイズ (約 1 kg; 表 S1) で 4 つのデータポイントのみを表していますが、異種形態間のいくつかの一次機能的傾向を明らかにしています。 これらの生体模倣ロボットは水中を自由に移動できるため、ジェット推力に応じた複雑な動きのダイナミクスを調査できます。 やや保守的なオウムガイのようなジェット推力（時間平均値〜0.3 N、図S2）は、さまざまな巻き貝の形状の流体力学的影響を比較するための生物学的に関連したシナリオをもたらします。 静的な初期状態から噴射する場合、圧縮された形態タイプ (蛇紋岩およびオキシコーン) は、膨張した形態タイプよりも高い速度に達します。 調査したスケールでは、より複雑な側面トポロジーにも関わらず、サーペンティコーン ロボットはオキシコーンと同様の速度に達します (図 5)。 複数のパルスの後で初めて、このあまり流線形ではない形状によって生じる余分な抗力によって、実質的な違いが生じます (図 6)。 この動作は、仮想環境での数値流体力学シミュレーションの結果を裏付けるものであり 20、蛇紋岩を浮遊生物としてビニングすることはサポートされていません 24。 ロボット間の運動学的差異は、圧縮された形態型が周囲の水中を移動するために消費するエネルギーが少ないため、生きているロボットの代謝制約の差異を反映している可能性があります。 しかし、これらの各形態型で表される生きた動物は、同等のサイズの魚やコレイドよりもはるかに遅いと考えられます (ノーチラスの場合は約 10 ～ 25%)。 したがって、遊泳速度はおそらくアンモノイド、オウムガイ、その他の外蝸牛のパフォーマンスの最良の指標ではありません。 一部の形状 (例: 直錐体) は、脱出噴射中に比較的高い速度を経験できた可能性がありますが、それは一方向のみでした 36。 最近の研究では、オウムガイは波状遊泳に比べてジェット推進の「非効率性」にもかかわらず、低速での移動の代謝コストが低いことが実証されています34。 巻貝の形状が異なれば、特定の移動モードに対して異なる代謝コストが課せられるため、絶滅した外蝸牛に関するこの視点は有益である可能性がある。 ただし、この関係は、外結核頭足類の分類学的多様性が非常に大きいため複雑であり、クレード間の同程度の生理学的差異や軟体の形態学的差異を反映していると考えられます 42,43。

各ロボット間の最も顕著な流体力学的違いのいくつかは、可変惰性走行距離です (図 5、表 S7)。 圧縮された形態型は、膨張した形態型と比較して、単一のジェットではるかに遠くまで惰行することができます。 この機能は、方向性流線型化 (抗力) と流体力学的安定性によって制御されます。 後者の特性は、圧縮された物体が水中での回転に抵抗する結果です (この場合はヨー)。 ヨーを経験すると、これらの形状は側面に沿って高い圧力を経験しますが、球状の形状はより簡単に回転します14。 これらの結果は、スフェロコーンのような膨張した頭足類は、移動中に軌道を修正するためにより定期的に噴射する必要があることを示唆しています。 圧縮された形態型の流体力学的安定性は、優れた操舵性 (つまり、推力ベクトルの反対方向に移動すること) も反映しています 14,24。 この能力は、独特の竜骨をもつ分類群（例えば、とりわけ、多くのピナコケラティダエ、プロレカニティダ・オッペリダエ、スフェノディシダエ）でも改善された可能性が高い。 これらのより微妙な特性は、将来の研究で粒子画像流速測定 (PIV) を通じて明らかにされる可能性があります。

水平移動中の惰性走行能力はヨー操縦性と反比例します。 ロボットのハイポノームと静力学中心の間を通過するレバーアームに対して推力を 90° に向けることにより、膨張した形態型は同じジェット推力に応じてより簡単に回転します (図 7 と 8)。 すべてのモデルの体積と質量がほぼ等しいため、圧縮された形態型は巻貝の直径が大きくなります (表 S7)。 これらのより大きな直径により、より大きなレバー アームが作成され、真空中にある場合、これらの形状に回転上の利点 (より高いトルク) が与えられます。 しかし、水中では、圧縮された形態型の広い側面により、球状の形態型と比較してかなりの回転抵抗が生じ、回転と加速が減衰します。 これらの違いは、流体力学的安定性とヨー操縦性の間の物理的なトレードオフを浮き彫りにし、球状の巻貝を持つ頭足類にいくつかの利点をもたらします。 これらの形状は、垂直軸の周りをはるかに速く回転でき、小さな捕食者が柔らかい体に近づくことを拒否したでしょう。 さらに、これらの形状により、これらの頭足類を密接に取り囲む獲物への 360 度のアクセスが可能になると同時に、自己生成される航跡とエネルギー消費が最小限に抑えられます。 一部の異形アンモノイドは、垂直軸の周りで同様の回転能力を持っていた可能性がありますが、スファエロコーンと比較してより高い静水圧安定性を備えていました。

流体力学的安定性により、軌道の制御と外部形態のエネルギー（他の動物によって生成される航跡、波のエネルギー、深深地形の境界面の流れなど）に対する耐性が向上します。 同様に、静水圧安定性により水平軸周りの揺動は制限されますが、方向の修正がより困難になります。 魚類は一般に、外蝸牛類の頭足類と比較して静水圧安定性がはるかに低い 17 が、ひれの動的な鼓動 44,45 やさまざまな体形 40,44,46 によって安定性と操縦性を管理しています。 対照的に、外蝸牛類の頭足類は、ジェット推力によって推進される剛体がほとんどですが、軟体の向きによって流体力学的に寄与する部分もあります 39。 したがって、巻貝の形状は主に、外蝸牛が外部環境の物理学とどのように相互作用するかを決定します。 おそらくこの制約は、さまざまな形態型の生息地の占有にも影響を与えたでしょう。 流線型で圧縮された頭足類は、より浅い古環境で記録されており、安定性が低く、進化した、および/または膨張した形態型 7,14,24,47 がより遠位の環境から報告されています 12,32,48,49。 これらのパターンは、種内変動 (つまり、バックマンの共変動則) の観点からも十分に文書化されています 50,51。 これらのケースは、高エネルギーまたは低エネルギーの生息地、またはこれらのさまざまな環境における生活習慣の制約に対する生態表現型の反応を反映している可能性があります。 しかし、反対のパターン 52 やより曖昧なパターン 47 も報告されており、これがこの傾向を複雑にしています。 一次巻き貝の形状に加えて、巻き貝の装飾（粗いリブなど）の流体力学的影響も、これらの傾向の一部を不明瞭にする原因となっている可能性があり、将来の研究で考慮される必要があります。

化石記録に非酸素円錐形の形状が多数存在することは、流線型のインボリュート巻き貝が単一の最適な形態を表していないことを示唆しています。 「最高の」水泳選手になるために普遍的に適合する形態は存在しないため、この形状からの逸脱が予想されます 2,13,40,44。 外蝸牛類の頭足類の生活習慣と機能的形態をより深く理解するには、後ろ向きに泳ぐときに生じる流体力学的抵抗だけに限定されるのではなく、これらの形状のさまざまな性能の評価に焦点を当てる必要があります。 つまり、静力学、流体力学、およびこれらの特性の関連する物理的トレードオフを総合すると、進化生体力学を研究するためのツールとしてこれらの動物の使用を改善できる可能性があります。 化石記録を通じて、外蝸牛は巻貝の形状と、現在のほとんどの期間にわたって巻貝がどのように変化したかに関する膨大なデータセットを保存しています。 これらの頭足類は、時間の経過とともに、特に大量絶滅の際に、その形態空間の占有を大幅に移動させてきました 37,53,54,55,56,57。 彼らの生活習慣と物理的制約をより完全に理解できれば、これらの動物の生態学的役割と、顕生代全体にわたる環境摂動に応じた進化の生体力学に重要な背景が提供されるでしょう。

流体力学的安定性とヨー操縦性の違いは、巻き貝の形状の違いによって生活習慣に課せられる流体力学的制約の一部を浮き彫りにします。 安定性と操作性のトレードオフは多くの生物で直面しており 40、44、45、46、58、外蝸牛の機能形態に関してもっと注目されるべきである。 オキシコーンの高い流体力学的安定性 14,20 は、この端成分に接近するアンモノイドの運動性と惰行効率が高く、より活動的なライフスタイルを推測していることを示唆しています。 オキシコーン (および現存するオウムガイ) のより高い静水圧安定性により、移動の方向効率が向上します。 これらの形態型は、それらを何らかの好ましい配向に限定するより強い復元モーメントを有するため、静水圧中心に沿った噴射に対してあまり敏感ではありません。 機能的制約に加えて、これらの形態型のより活動的な生活習慣は、生物 25 および岩相 47,48 の関連性、および同位体分析 25,59 によってサポートされています。 現在の研究での水平運動実験は、蛇錐体とスフェロコーンが必ずしも浮遊性の生活習慣に限定されていないことを示しています24。 これらの形態型は現生のノーチラスよりも静水圧安定性がはるかに低かったでしょうが（それぞれ約 35% と 14%; 表 S4）、もしノーチラスのようなジェットを生成できれば、生体模倣ロボットと同等の速度で移動できたでしょう。突っ込み。 ただし、これらの不安定な形態型は、推力ベクトルが静水圧中心を通過する角度での噴射に対してより敏感になります。 これらの形態型の推力角は、斜め上向きの角度でジェット推力を最も効率的に伝達します（理想化された巻き貝パラメーターを持つ蛇紋岩の場合は約 43°、スフェロコーンの場合は約 33°; 表 S4）。 それにもかかわらず、現在の実験は、一般に流体力学的に劣ると考えられている形態型の移動における利点を推測しています。 さらに、中間的な巻き貝の幾何学形状を示す多くの頭足類は、特定の遊泳能力で加速することはないが、安定性と操縦性の両方で中間の性能を備えたジェネラリストを代表している可能性があります。

これらの推力角に対する感度は将来の研究で実験することができますが、総質量中心の配置においてサブミリメートルレベルの精度でモデルをエンジニアリングする必要があります (表 S3)。 このような実験は、異なる巻貝の形状の移動の方向効率に重要な背景を追加するでしょう。 水柱内での垂直移動は、オウムガイ 61 を含む多くの現生頭足類 60 の基本的な習性です。 現生のオウムガイは、これらの行動のために浮力を変えるのではなく、活発な運動に依存しています61。 絶滅した外蝸牛は、その静水圧装置の機能に影響を与えた可能性のある異なる内部特性を持っていた62,63（例えば、中隔および舟形の形態）が、絶滅した外蝸牛（アンモノイドを含む）が垂直方向の動きと同様に活発な遊泳に依存していたと示唆するのは節約的です。 特定の形態の指向性遊泳能力を完全に理解するには、静水圧特性と流体力学的特性の間の関係を調査する必要があります。

今回の研究は、一次巻貝の形状（とぐろ）のみが考慮されているため、外蝸牛類の頭足類の遊泳能力のベースラインとして役立ちます。 平鋸目頭足類（特にアンモノ類）は、さまざまな装飾パターン（肋骨、竜骨、脊椎、節、結節など）や開口部の変更（静脈瘤、くびれ、ラペット、吻など）を含む無数の二次特徴を実験しました37。 ）。 これらの形状はそれぞれ流体力学的影響を及ぼし、基本的な巻貝の形状の物理的特性を変更したと考えられます。 さらに、方向性のある水泳や操作に関する特定の形状の流体力学的特性は、サイズに依存します 13,19。 外蝸牛は、さまざまな物理的トレードオフに対応しながら、個体発生全体を通して物理的特性の変化を乗り越える必要がありました。 最後に、これらの動物の軟体についてさらに学ぶと 43、64、65、潜在的に異なる形態の機能的利点と結果をさらに調査することができます（たとえば、外形、推進効率、筋肉構造の違いなど）。

機能的トレードオフの文脈で外蝸牛の頭足類の形態空間 22 を再検討することは、数億年にわたって海洋生態系の重要な構成要素であった動物の生活習慣、選択的利点、物理的制約を解釈するのに役立つことが証明されるでしょう。 板螺旋頭足類は、とぐろを巻いていない先祖 9,26 や異形アンモノイド 10,11,35,36,66 と比較して、狭い範囲の物理的特性を示しますが、その巻貝は物理的環境間のインターフェースとして機能し、その形状に応じて異なる物理的制約を課します。 したがって、これらの巻き貝の形態は、これらの環境をナビゲートする際のさまざまな課題に対する機能的な解決策を示しており、おそらく個々の動物の生活習慣、生態学的役割、そして長い時間を通じた選択圧に影響を与えていると考えられます。

巻貝の形状の変数を分離して操作するために、さまざまな形態学的特徴が一定に保たれました。 CTスキャンされたオウムガイの巻貝は、本質的にアンモニア様の巻貝の形状に変形し、一定の中隔形態、中隔間隔、および殻/中隔の厚さを維持しながらウェスターマン形態空間22に存在していた（図9）。 さらに、体室の割合は、オウムガイのような室の液体（保持されるフラムコーン体積の約 12％）を生成する軟体の体積を反復計算することによって決定されました 67,68。 中隔の間隔は、現在および以前の中隔の腹側付着部と巻貝の螺旋軸からの角度として測定されました。 中隔間隔は個体発生の初期では異なるため（図S11）、7番目から33番目（末端）の中隔までの測定値のみが考慮されました。 平均角度 23.46° ± 3.32° (標準偏差) は 23° に四捨五入され、静水圧モデルの個体発生全体を通じて一定に保たれました。

理論上の平板螺旋頭足類の水力学的モデル。 これらのモデルは、オウムガイの巻貝をアンモノイドの形状 (「方法」を参照) にモーフィングすることによって構築されました: (a) オキシコーン、(b) 蛇紋岩、(c) スファエロコーン、および (d) 形態空間中心。 浮力と質量の中心は、青 (上部) と赤 (下部) の円錐の先端によって示されます。 プライム記号 (') は、それぞれの巻貝の形状の透明な横断面図を指します。 (e) これらの法螺貝形状の相対位置を示すウェスターマン形態空間 22。 すべてのモデルは MeshLab76 でレンダリングされました。

殻と中隔の厚さは、オウムガイの物理標本からデジタルノギスで測定されました（表S13）。 これらの測定値は、内側のつむじの高さ（現在のつむじの腹側点から前のつむじの腹側点まで測定）の比として記録されました。 これらの比率は理論モデルでシェルと中隔の厚さを定義するために使用されました（シェルの厚さに対して内側渦巻きの高さの 3.1%、中隔の厚さに対して内側渦巻きの高さの 2.1%; 表 S13）。

近端メンバーモデルは、代表的なアンモノイド標本 (Sphenodiscus lobatus および S. lenticularis - オキシコーン; Dactylioceras commune - 蛇紋岩; Goniatites crenistria - スフェロコーン) から構築されました。 側面図と横断面図は、オキシコーン (Kennedy et al.69 の図 5)、蛇紋岩 (Kutygin および Knyazev70 の図 2)、およびスフェロコーン (Korn および Ebbighausen の図 17 および 2071) の図形標本から測定されました。 これらのモデルは、初期の水圧モデル 9,35,72 と同様のアレイ アルゴリズムで構築され、個体発生全体にわたるコイル巻きのアロメトリック変化を説明するために区分的に使用されました (表 S14)。 これらのアレイは、成人のつむじ部分を逆向きに複製し、連続するそれぞれの部分を平行移動、回転、および拡大縮小しました。 これらの渦巻きセクションは互いにブリッジされて、シェルの外側の境界面を表す単一のモザイク状の表面を作成しました。 シェルの厚さは、2 つの間の厚さが内側の渦巻きの高さの 3.1% に等しくなるように元の渦巻セクションを縮小することによって定義され (表 S13)、次に同じ配列を使用してシェルの内部インターフェースを構築します。 形態空間中心は、以前に使用された巻き貝の測定18とブレンダーでの渦巻断面形状の平均化から構築されました（図S12）。 各形態に対応するウェスターマン形態空間パラメータ（図S13）を表S15に報告します。

中隔の仮想モデルは、オウムガイの CT スキャンから得られました (図 S14)。 単一の隔壁を隔膜円錐の成体の部分から単離し、その後平滑化して四脚孔を削除した。 この隔壁を各理論モデルの渦巻きセクション内に配置し、ほぼ適合するまで横方向に引き伸ばしました。 Meshmixer (Autodesk Inc.) の「磁化」ツールを使用して、中隔縁を新しい渦巻きセクションに取り付け、ノーチラス縫合糸が新しい渦巻きセクションに移されるようにしました。 次に、中隔を平滑化して、一次曲線と中隔縁の新しい位置を一致させました。 次に、各理論モデルのそれぞれのセプタムが、シェルの構築に使用されたのと同じ配列命令を使用して複製されました。 複製された各オブジェクトは 1 度回転されたため (表 S14)、中隔間隔が 23° になるように、2 つごとに 22 個の隔壁が削除されました (図 S11)。

各理論モデルについて、セプタムは Netfabb (Autodesk Inc.) のブール演算を使用してシェルのモデルと統合されました。 静水圧計算を実行するには、固有の密度の材料ごとに仮想モデルを作成する必要があります。 シェルの仮想モデルは、ソフト ボディ (本体チャンバー内) の形状とチャンバー容積 (フラグモコーン内) を制約します。 これらの内部インターフェイスはシェルのモデルから分離され、法線が適切な外向きになるように面が反転されました。 以前に公開された再構成に合わせて、保守的なソフト ボディ推定値が作成されました 64、65、73。 このソフト ボディのプロファイル形状は、各モデル間でスケーリングされ、維持されています。 殻と軟体の外部界面も分離して、理論上の各頭足類によって押しのけられる水のモデルを作成しました。 これらのモデルはそれぞれ、静水圧計算 (浮力と生物質量の分布) に必要です。

各流体静力モデルはオンライン リポジトリ (データセット S1; https://doi.org/10.5281/zenodo.5684906) に保存されます。 各仮想モデルの静水圧中心とその体積と質量を表 S16 と表 S17 に示します。

各理論モデルは、同じ体積になるようにスケールされました (ほぼ 1 キログラム、0.982 kg – スフェロコーン モデルを巻貝の直径 15 cm に任意にスケールした結果)。 生物の質量の合計が押しのけられた水の質量と等しい場合、物体は中性浮力となります (アルキメデスの原理)。 チャンバー液体の割合は、この条件を満たすように計算できます。

ここで、Vwd と ρwd は押しのけられた水の体積と密度、Vsb と ρsb はソフト ボディの体積と密度、Vsh と ρsh はシェルの体積と密度、ρcl はカメラの液体の密度、ρcg はカメラガスの密度、Vct はすべてのチャンバーの総容積です。 オウムガイ様の組織 74、海水で満たされた外套腔、および薄い方解石の口器 21 のかさ密度計算に基づいて、1.049 g/cm3 の軟体密度が使用されます。 最近の水力学的研究から、シェル密度 2.54 g/cm374、カメラ液体密度 1.025 g/cm375、カメラガス密度 0.001 g/cm3 が採用されています。

他の静水圧特性は、浮力中心と質量の相対位置に依存します。 浮力の中心は、押しのけられた水の体積の中心に等しい。 この中心と、固有の密度の各仮想モデルの中心は、プログラム MeshLab76 で計算されました。 各生物モデル (ソフト ボディ、シェル、カメラ液体、カメラガス) の個別の中心を使用して、材料密度によって重み付けされた平均を使用して、全体の質量中心を計算しました。

ここで、M は主方向の総質量中心、L は各主方向の任意の基準点に対して測定された単一の物体の質量中心、\(m_{o}\) は各物体の質量です。独特の密度感。 式 2 を x、y、z 方向に使用して、質量中心の 3D 座標位置を計算しました。 チャンバー内容物 (液体と気体) の質量中心は、すべてのチャンバーの体積中心と等しく設定されましたが、これは生きている動物の中隔縁周囲の液体の毛細管滞留を考慮した小さな仮定です 62。

静水圧安定性指数 (St) は、浮力中心 (B) と質量 (M) の相対位置から計算され、スケールに依存しない無次元計量の体積の立方根 (V) によって正規化されます。

ここで、下付き文字は各静水力中心の x、y、z 成分に対応します。

開口部の配向は、浮力の中心が質量中心の上に垂直に揃うように各モデルの配向を行った後、ブレンダーで測定されました。 開口角度 0° は水平方向を向いたソフト ボディに対応し、角度 + 90° と - 90° はそれぞれ上向きと下向きの方向に対応します。

推力角は、水平方向に対して、海水位の位置 (開口部の腹側端) から静水圧中心の中点まで測定されました。 スラスト角 0° は、運動へのエネルギーの水平後方への伝達が理想的であることを示し、スラスト角 + 90° と -90° は、それぞれ下方および上方への垂直運動へのエネルギーのより効率的な伝達を推定します。

水泳能力に影響するシェル形状の変数を分離するために、各仮想静水圧モデルの外部形状と静的方向のみを使用して、物理的な 3D プリント ロボットを構築しました。 つまり、各モデルは人為的に高い静水圧安定性（表 S3）を備えており、推力角（推力エネルギーが静水圧中心を通過し、最も効率よくエネルギーを運動に伝達する角度、表 S4）の影響を無効にします。 安定性の低い形態型 (例、蛇紋岩やスフェロコーン) は、この静水圧特性によって課される制約の影響をより受けやすくなります。

各モデル内のスペースの制約は、まず推進システムとモーターを動作させる電子部品を構築することによって決定されます。 このモデルは、ブラシ付き DC モーターで駆動されるインペラベースの水ポンプ (図 1d および 10a) を使用します。 このシステムは遠心加速によって部分真空を作り出し、水を「マントル空洞」から汲み上げて「ハイポノーム」から排出します。 このシステムは、Blender77 でモデルを繰り返し設計し、3D プリントされたスタンドアロンのウォーター ポンプをテストすることによって最適化されました。 3 回の反復の後、4 枚ブレードのインペラと緩やかに先細りのハイポノーム (遠位端の内径 = 6.7 mm) が選択されました。 モーターの駆動に使用される電子部品は、Arduino Pro Micro マイクロコントローラー、モータードライバー、および 2 つのバッテリーで構成されます (図 10)。 3.7 V バッテリーがマイクロコントローラーを動作させ、より大きな 7.4 V バッテリーがモーターに電力を供給します。 通信は赤外線を介して行われ、ジェット パルスの持続時間、パルス数、モーターの電力レベル (パルス幅変調、PWM を使用) を指定できます。 これらの電子部品はそれぞれ、調査された各シェル形状の 3D プリントされたモデルに差し込むことができるコンパクトなカートリッジに折りたたまれます (図 2 および 10)。 各モデルは、電子機器カートリッジを所定の位置に保持するためのブラケットを備えて設計されています。 スファエロコーンには最も厳しいスペース制約があり、巻き貝の直径と体積の比率が低くなっていました。 電子機器に必要なスペースを決定した後 (図 10)、このモデルは 15 cm にスケーリングされ、他のすべてのモデルは同様の体積になるようにスケーリングされました (静水圧モデルと比較した軟体形状のわずかな違いによる体積の微妙な違いはあります)。 。

生体模倣頭足類ロボットのコンポーネント。 (a) 右側に組み立てられた電子カートリッジを備えたスフェロコーン生体模倣ロボット (ポンプとマントル空洞を覆う前) の腹面図。 (b) カートリッジに嵌合する電子部品の図。 (c) ロボットに配置された電子機器カートリッジ。 これら 2 つの部分をワックスで貼り合わせて防水シールを作成します。 各モデルのコンポーネントは円内の文字で示されます。A = Arduino マイクロコントローラー、B = マイクロコントローラー充電器/電圧レギュレーター、C = モーター ドライバー、D = 赤外線センサー、E = インジケーター LED、F = マイクロコントローラー バッテリー (3.7 V)、G = モーターバッテリー (7.4 V)、H = ブラシ付きモーター、I = インペラおよびウォーターポンプキャビティ、J = 電子機器カートリッジ。 注釈の色は、図 2 および図 3 に示されているコンポーネントに対応しています。 1と2。

推進システムを備えていることに加えて、生体模倣頭足類ロボットは、水中で適切な向きを想定しながら、中性浮力も備えていなければなりません。 これらのロボットと、かつて存在していたロボットは、それぞれ異なる材料密度と、各コンポーネントの関連する質量分布を持っています。 これらの違いを調整するために、各モデルの総質量と総質量中心は、3D プリントされた PETG (ポリエチレン テレフタレート グリコール) 熱可塑性プラスチックの体積と 3D 分布を制御することによって操作されました。 つまり、このマテリアルの形状は、静水圧の違いを補正しながら、各モデル コンポーネントを所定の位置に保持します。 中性浮力に必要な PETG の質量は、モデルによって押しのけられた水の質量から他のすべてのモデル コンポーネントの質量を差し引くことによって求められます (電子カートリッジ、ビスマス釣合おもり、液体、モーター、バッテリー、電子コンポーネント、自己修復など)。ゴム; 表S1)。 このモデル構成により、水中での浮力を微調整することもでき、実験設定における仮想の水と実際の水との間の潜在密度の差を補償することができます。 つまり、各仮想モデルは約 9 g の内部液体を占めますが、この液体の実際の体積は、自己修復ゴムバルブを介して注射器を使用して物理ロボット内で調整できます (表 S1、図 1)。

全体の質量中心の 3D 位置は、固有の密度の各材料の局所的な質量中心を考慮して操作されました。 バッテリー、モーター、電子部品などの材料は複合材料で構成されているため、それぞれかさ密度の値が割り当てられました。 これは近似値ですが、モデルの総質量に占める割合が小さいため、総質量中心への寄与は低くなります (表 S1 および S2)。 これらのコンポーネントは、他のコンポーネントと同様に、Blender77 でデジタル モデル化され、その体積と重心はプログラム MeshLab76 で計算されました。 高密度のビスマスカウンターウェイトもモデル化され、各モデルを人為的に安定させるように配置されました (水平成分を維持しながら、全体の重心の Z 成分を下方に引っ張ります)。 このカウンターウェイトの仮想モデルを使用して 3D プリント金型を作成し、高熱のシリコン金型を鋳造できるようにしました。 ビスマスカウンターウェイトはこのシリコーン型から鋳造され、仮想対応物の寸法に合わせてヤスリがけまたはサンディングされました。 ハイポノームは水平方向に向けられており、この方向への動きを可能にしました。 仮想モデルと同じ静的配向 (同じ x および y 重心コンポーネント) を維持するために、PETG 重心は次の方程式で計算されました。

ここで、DPETG は、各主方向における任意のデータからの PETG 質量中心の位置です。 M は特定の主方向の全体の質量中心、mi は各モデル コンポーネントの質量、Di は特定の主方向の各モデル コンポーネントの局所的な質量中心、mPETG は中立的な方向に必要な PETG の質量です。浮力のある状態。 モデルのコンポーネントと測定値のリストについては、表 S1 と表 S2 を参照してください。

各モデルは、Ultimaker S5 3D プリンターで透明 (天然) PETG を使用して別々のパーツに 3D プリントされ、内部コンポーネント (ブラシ付き DC モーターとビスマスカウンターウェイトなど) を埋め込むことができました。 各モデル部品は 100% ジクロロメタンで化学溶接され、継ぎ目を埋めるために少量のシアノアクリレート接着剤が使用されました (例: ウォーター ポンプの蓋、図 10a)。 各最終モデルは、本体 (ウォーター ポンプ、モーター、カウンターウェイトを収容) と、電子機器カートリッジを収容するブラケット付きの「蓋」で構成されます (図 2 および 10)。 本体と蓋は、各実験の前に、さねはぎの継ぎ目に沿ってワックス（パラフィンと蜜蝋の混合物）を置き、ヘアドライヤーで加熱し、各部品を強く絞ることによって一体に融合されました。 縫い目からはみ出した余分なワックスを除去して滑らかにし、防水シールを形成しました。

各モデルはマントルキャビティとポンプキャビティの容積が同じになるように設計されていますが、生成される推力はわずかに異なります。 これらの違いは、インペラと周囲のウォーターポンプの間のさまざまな程度の摩擦によるものと考えられます。 これらの違いを補正するために、各モデルによって生成される推力がバーニア デュアルレンジ力センサー (分解能 0.01 N) で測定されました。 各ロボットは、一連の滑車を介して下鼻の位置に釣り糸でセンサーに取り付けられました（図S1、生きている頭足類に使用される方法と同様です78）。 力は 0.05 秒のサンプルレートで 30 秒間隔で記録されました。 この間、各モデルは 15 回の試行で 6 秒パルスでの噴射を記録されました (図 S2A)。 各トライアルにはモデルのセットアップによる初期ノイズがあり、その後、釣り糸が教示されるとランダムにピークに達し、一定期間の振動の後に安定しました。 推力プロファイルの安定した部分のみを使用して、各モデルの100％電圧での推力を記録しました（図S2B）。 真のゼロデータもこれらの各試行から差し引かれました。 各モデルの最低推力がベースラインとして使用されました (サーペンティコーンとオキシコーン)。 元のサーペンティコーンおよびオキシコーンのトライアルと同様の推力（0.3 N）が得られるまで、モーター電圧を5％ずつ下げて、各モデルを15回のトライアルで再度記録しました（図S2C）。 次に、各モデルの最終パワー レベルが決定され、マイクロコントローラーを介してパルス幅変調 (PWM) で調整されました: サーペンティコーン (100%)、オキシコーン (100%)、スフェロコーン (95%)、およびモルフォスペース センター (85%)。

現存する 1 kg のノーチラス号で測定されたピーク推力は約 2 N16 です。 各パルス中の時間平均推力は、この値 (0.46 N16) の約 23% です。 この計算値は、この動物で観察された最大速度 (25 cm/s ではなく 33 cm/s) をわずかに過大予測しているため、適切な時間平均推力はおそらくわずかに低くなります。 ロボットのモーターは、始動するとすぐに最大推力 (約 0.3 N) に達し、停止後に急速に減少します (図 S2)。 したがって、ロボットによって生成される推力は、脱出噴射の挙動に近い保守的なオウムガイのようなジェット推力として扱うことができます。 1 秒のパルスと補充間隔も、現存する Nautilus16 について報告されている値と同等です。

各モデルは、自己修復ゴムバルブを介して注射器で割り当てられた約 9 g の内部液体を調整することにより、ほぼ中性浮力に作られました。 シングルパルス実験は外部プール (約 23.5 ～ 26.5 °C の範囲) で実行されました。 3 パルスおよび操縦性の実験は、内部プール (ユタ大学のクリムゾン ラグーン) で実行されました。 この内部プールの温度はわずかに高く (約 28 °C)、仮想水よりも周囲の水密度が低くなりました。 これらの条件では、必要な内部液体はわずかに少なくなります (約 2 ～ 5 g)。 内部液体質量のこれらの違いは、ロボットの総質量に占める割合が非常に小さいため、質量分布に無視できるほど小さな変化をもたらしました (表 S1)。

完全な中性浮力は実際には達成できませんが、この状態に近づけることは可能です。 各生体模倣ロボットは、わずかに正または負の浮力により、5 ～ 15 秒間の試行中に微妙な上向きまたは下向きの動きを経験します。 これらの浮力の違いは動きの垂直成分に影響を与えるため、水平成分のみを議論の対象とします。 ただし、完全な 3D 運動 (式 5) と制限された 2D コンポーネント (式 6) から計算された速度を比較すると、これらの違いはわずかであることがわかります (図 S7 および S8)。 これらの比較は、モデルの浮力が全体的な軌道以外の運動学に実質的に影響を及ぼさないことを示しています (図 4 および S9)。

浮力を調整した後、グラバーツールを使用して各モデルを水中に配置しました。 このツールには、赤外線リモコンに接続された光ファイバーケーブルの束（図S4）が取り付けられていました。 Arduino コード (データセット S2) がロボットのマイクロコントローラーにアップロードされ、ジェット パルスの持続時間、パルス数、出力をこのリモコンで調整できるようになりました。 赤外線パルスを受信するとモーターが作動し、モデルを内側から照らす緑色の LED によってアクティビティが示されます。 このライトは、モーション トラッキングの各試行のタイム ゼロを決定するために使用されます。

赤外線信号を送信した後、2台の防水カメラを搭載した水中カメラリグで各モデルの動きを記録しました（図3）。 4 つのモデルのそれぞれは、1 秒間の 1 回のジェット噴射中に、それぞれ少なくとも 9 回の試行で監​​視されました。 さらに、横方向に圧縮された形態型 (蛇紋岩およびオキシ錐体) を、それぞれ 10 回の試行で 1 秒パルスを 3 回監視しました。 膨張した形態型 (スファエロコーンと形態空間中心) は、垂直軸を中心に回転する傾向があり、追跡ポイントの視界を妨げるため、長距離にわたって監視することができませんでした。 水平方向の動きに加え、各モデルを真上から見下ろした視点でカメラを向けることにより、旋回効率（垂直軸周りの操縦性）を監視しました。 ハイポノーム用の 90° エルボ アタッチメントを各モデルに取り付けて、回転の容易さまたは困難さを調査しました。 各モデルは、モーターの角運動量の影響がモデル間で一致するように、上から見ると反時計回りに回転するように設計されています。

映像は 2 台の GoPro Hero 8 Black カメラを使用し、4K 解像度、24 (23.975) フレーム/秒、線形視野で記録されました。 ソフトウェア DLTdv879 を使用してモーション追跡を実行し、各追跡ポイントのピクセル位置を記録しました (図 1c および S4)。 これらの座標は、プログラム easyWand580 を使用してメートル単位の 3D 座標に変換されました。 これらの点のセット間の距離は固定されていたため、各モデルの追跡点はワンドのキャリブレーションに使用されました。 再現された追跡点の距離の標準偏差が 1 cm 未満であれば、適切であるとみなされました。

3D 位置データセットにより、実験ごとに速度、加速度、揺れを計算できます。 さらに、垂直軸を中心とした回転実験では、角変位と角速度も重要でした。 速度は 2 つのシナリオに基づいて計算されました: (1) 各タイム ステップ間の 3D 移動方向を使用する (式 5)、(2) 各タイム ステップ間の水平方向の移動方向のみを考慮する (式 6)。 後者のシナリオは、完全に中立ではなく、ある程度の垂直方向の動きを引き起こすモデルの浮力の影響を無効にするために好まれました。

ここで、V と t は速度と時間を表し、下付き文字 i と i −1 はそれぞれ現在と前のタイム ステップを指します。 座標成分は、各タイムステップで x、y、z で示されます。 両方の追跡ポイントの平均 3D 位置が各モデル (つまり、中間点) に使用されました。 式に注意してください。 (5) はピタゴラスの定理の 3D 形式を使用しますが、式 (5) はピタゴラスの定理の 3D 形式を使用します。 (6)は2D版を使用しています。 各試行の時間ゼロは、ロボットが内部 LED によって照明され、運動活動を示すフレームとして定義されました。 加速度は、MATLAB R2020A のカーブ フィッティング ツールボックスを使用して、1 秒のパルス間隔中にデータポイントに線形方程式を当てはめることによってモデル化されました。

各モデルの人工的に高い静水圧安定性は、移動中の揺れを無効にするように設計されています。 この動作は、次の方程式を使用して 1 パルス実験中に各モデルに対して計算されました。

ここで、 \(\theta_{dv}\) は真の鉛直から逸脱した角度、 \(\theta_{tp}\) は静的設定で鉛直から測定された追跡ポイントの角度です。 x、y、z 座標の下付き文字 1 と 2 は、それぞれ前方追跡点と後方追跡点を指します。

垂直軸周りの操作性は、各追跡ポイントの水平成分間の角度を計算することによって決定されました。 各試行の開始角度からの正味角度を表にまとめました。 角速度は、各フレーム間の角度の変化をフレーム期間 (1/23.975 fps) で割ることによって決定されました。

モーション トラッキング映像の例とロボット モデルへのリンクは、オンライン リポジトリ 60、61、63 (データセット S2; https://doi.org/10.5281/zenodo.6180801) に保管されています。

理論上の平螺旋頭足類と生体模倣ロボットの仮想モデルは、サンプル映像と Arduino コードとともにデータセット S1 および S2 で利用できます (https://doi.org/10.5281/zenodo.5684906; https://doi.org/10.5281/) zenodo.6180801; 補足情報を参照）。

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彼女のプールで実験を行うことを許可してくれたブレンダ・ボーウェンに感謝します。 実験を手伝ってくれた Mikelia Herberer と Sarabeth Puusemp に感謝します。 また、ユタ大学プールでの残りの実験に対応してくれたエマ・ヤヌシュとクリムゾン・ラグーンのスタッフにも感謝します。 現代のオウムガイの巻貝の CT スキャンを共有してくれた Robert Lemanis に感謝します。 最後に、原稿を大幅に改善する建設的なコメントをくださった匿名の査読者 2 名に感謝いたします。 この研究は、国立科学財団 (#1952756 および #1945597) によって支援されました。

ユタ大学、地質学および地球物理学科、ソルトレイクシティ、ユタ州、米国

デビッド・J・ピーターマン & キャスリーン・A・リッターブッシュ

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DJP は静水圧モデルと生体模倣ロボットを開発しました。 DJPが原稿を書きました。 DJP と KAR が実験を実施し、KAR が原稿を編集しました。

デビッド・J・ピーターマンへの通信。

著者らは競合する利害関係を宣言していません。

シュプリンガー ネイチャーは、発行された地図および所属機関における管轄権の主張に関して中立を保ちます。

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転載と許可

Peterman、DJ、Ritterbush、KA 生体模倣ロボットを使って絶滅した頭足類を復活させ、流体力学的安定性、操作性、生活習慣の物理的制約を調査します。 Sci Rep 12、11287 (2022)。 https://doi.org/10.1038/s41598-022-13006-6

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受信日: 2022 年 3 月 29 日

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公開日: 2022 年 7 月 4 日

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パルズ (2023)

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