音響ミクロネクトンの分布と密度は、17 海域にわたるマクロスケールの海洋学的プロセスによって構造化されています。

Oct 18, 2023

Scientific Reports volume 13、記事番号: 4614 (2023) この記事を引用

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1 オルトメトリック

メトリクスの詳細

この研究では、日中の北東大西洋全体にわたる音響散乱層とマイクロネクトン密度の大規模な分布パターンを調査します。 R/V「クロンプリンズ・ホーコン」による調査航海は、2019年5月にカーボベルデからビスケー湾まで実施されました。 水文学データは、20 か所の導電率・温度・深さセンサー (CTD) ステーションで取得されました。 トロール船の前方のマイクロネクトン密度を推定するために、マクロプランクトントロール船のヘッドロープに設置された自律型エコー測深機（120 または 200 kHz）が使用されました。 音響データも、船に搭載された多周波数エコー測深機を使用してクルーズ航路に沿って収集されました（18 kHz と 38 kHz での後方散乱が分析されました）。 音響観測 (18、38、および 120/200 kHz の両方) では、日中のマイクロネクトンの水平分布に明確なパターンが示され、調査地域の南 (北緯 17 度から 37 度) で後方散乱とエコー密度が高くなりました。北緯 37 度から 45 度の地表には高い後方散乱がありません。後方散乱とエコーの密度は、温度、塩分、酸素、深さと時間によって大きく影響されることがわかりました。

ミクロネクトンは動物プランクトンの主要な捕食者であり、上位捕食者（マグロ、メカジキ、カメ、海鳥、海洋哺乳類など）の重要な餌食です1,2。 中遠洋性のミクロネクトンの多くの種は、日中に深海から夜間に浅海へ、そして夜明けに深海に戻る日中垂直移動（DVM）を行います（例、Drazen et al.3）。 これらの DVM を通じて、マイクロネクトンは有機物質を積極的に輸送し、生物学的ポンプに貢献します4。 中深層帯のミクロネクトンと大型動物プランクトンの集合体は深層散乱層 (DSL) を構成し、これは外洋に広く存在する強力な音反射層です (例、Davison et al.5)。 マイクロネクトン（特に中深海の魚）は、魚類の推定現存量が高いため、商業利用の潜在的資源として関心が高まっています6が、現在の存在量と現存量の推定値には高い不確実性があります7、8。

マイクロネクトンは泳ぐことができる小さな生物 (1 ～ 20 cm) ですが、ほとんどの研究は、マイクロネクトンおよびマクロ動物プランクトンのサイズ範囲の中深層生物相を暗黙のうちに機能的なプランクトン、つまり水平移動を行うことができないものとして扱っています (ただし、たとえば Benoit-Bird とAu9 は例外の可能性があります)。 大規模なパターンを記述し、それによってパターンを駆動するプロセスを説明することが重要になります。 たとえば、環境変数の緯度勾配が生物の分布と存在量にどのような影響を与えるかを理解することは、生態系とその構成要素に対する気候変動の影響を予測するのに役立つ可能性があります10。 大規模な研究は、マイクロネクトンの水平および垂直分布におけるマクロスケールの海洋学の影響、ひいては環境変動に対するDSLの生物の反応を調査する良い機会を提供します。 DSL の深さは光によって制御されており 11、12、13、特定の光の強度に従っているように見えることが示唆されています 14。 ただし、DSL の深さは、酸素レベルなどの他の環境変数にも関連付けられています 15、16、17。

さらに、生物地理学的分類は、海洋保護における国際合意に達するために不可欠なツールです10。 過去には、海洋の生物地理学的分割は一般に生物学的データのみで行われていましたが、より最近の分類では、分割アルゴリズムに多数のデータソース (例、生物学的、化学的、物理的) が含まれています (例、Proud et al.18)。 Sutton et al.19 は、生物多様性と機能の観点から中深層帯の世界的な生物地理学的分類を発表しました。 彼らは合計 33 の地球規模の中深層生態領域を定義しており、私たちの研究はそのうち 3 つを対象としました。 一方、Proud et al.20 は、観測された音響後方散乱分布の特徴に基づいて 36 の中深層領域を定義しました。

北東大西洋の主な循環パターンと、それが調査地域の水路条件にどのような影響を与えるかについては、21 で詳しく説明されています。 北東大西洋は最も研究されている地域の 1 つであるにもかかわらず (例: Magnússon22、Peña et al.23、Ariza et al.24、Blanluet et al.25、Cascão et al.26)、依然として大きなギャップが存在します (例: 正確な推定値など)マイクロネクトンの生物学と生態学では、バイオマスの量と、海洋学とマイクロネクトンの生物多様性とバイオマスの相互作用に関する知識が必要である6)。北東大西洋は将来の漁業の可能性がある地域であり、商業船は最近、マイクロネクトンの試験的試験漁業の予備許可を取得した27。したがって、この領域におけるマイクロネクトンの全体的な構造と組成についての理解を深めることが重要です。この研究の目的は、音響散乱層の大規模な分布パターンと、マイクロネクトン生物およびマクロ動物プランクトン生物（以下、マイクロネクトン）の密度を調査することでした。簡単にするために）音響技術を使用して、北東大西洋の海洋学的生息地と併せて調べます。

データは、2019年5月2日から22日まで、カーボベルデからフランス南部までの北大西洋東部（北緯17度西経25度から西経48度西経48度）をR/Vクロンプリンズ・ホーコンで調査航海中に収集されました。 ）（図1）。 合計 20 の観測点が主に日中にクルーズトランセクトに沿ってサンプリングされました。 約 2 ノットの速度で、口の開口部が約 34 平方メートル、メッシュ サイズが 8 mm に拡張されたマクロプランクトン トロール 28,29 (3 × 3 mm の明るい開口部を持つ正方形のメッシュ) を、表面から深さ 1200 m まで約 2 ノットの速度で斜めに曳航しました。そして15駅で地上に戻ります。 合計 5 つのステーションはこの研究では分析されていません。これらのステーションのうち 2 つは CTD 展開のみで構成され、他の 3 つのステーションは WBAT を取り付けていない遠洋トロールでサンプリングされたためです。 120 kHz または 200 kHz のトランスデューサーを水平前方に向けた広帯域自律トランシーバー (WBAT、Simrad) をマクロプランクトン トロール網のヘッドロープに取り付け、トロール網の前方の生物を音響的に数えて測定しました。

2019 年 5 月 2 日から 22 日までの期間の平均海面水温 (°C) を含む調査地域の地図。海面水温 (SST) データは衛星データからの毎日の平均値であり、運用海面温度および氷分析 (OSTIA) の結果です。 ) 英国気象庁が運営するシステム30。 CTD ステーションの位置 (丸)、およびマクロプランクトンのトロール漁 (+)。 CTD ステーションには 117 ～ 136 の番号が付けられ、トロール ステーション (括弧内) には 4601 ～ 4618 の番号が付けられています。分析で使用されたステーションのみに番号が付けられています。 緑色の線は、観察された音響後方散乱の分布パターンに従ってこの研究で定義された 5 つの領域を表します (以下の「結果」セクションを参照)。 この図は、MathWorks (https://www.mathworks.com) の MATLAB バージョン R2018a を使用して作成されました。

各ステーションでは、SeaBird 911plus プローブを使用して、導電率、温度、深さ (CTD) プロファイラー キャストが深さ 1200 m まで実施されました。 CTD には、溶存酸素濃度 (SBE 43) および蛍光 (Wet Labs ECO-FL) を測定するためのセンサーも搭載されていました。 酸素センサーと蛍光センサーは校正されていないため、それらの値は相対値として扱われます。

ミクロネクトンの分布における水塊特性の役割を調査するために、Castro et al.31、Machín および Pelegrí32 に記載されているように水塊混合分析が実行されました。 この方法では、各深度で観測された温度 (T) と塩分 (S) が 3 つの異なる水の種類間の線形混合であると仮定しています。

ここで、Ti と Si、i = 1:3 は、各水の種類の特徴付けられた温度と塩分値であり、xi は各水の種類の寄与の割合です。 北東大西洋の水路条件と水塊の説明は、いくつかの著作、例えば、García-Seoane et al.21、Bashmachnikov et al.33、Valdés および Déniz-Gonzaáez 34 に見られます。 調査地域では、5 つの主要な水のタイプを特定しました (図 2a)。 上部および下部の北大西洋中央水 (NACW)、地中海オーバーフロー水 (MOW)、南極中間水 (AAIW)、および高塩分表面および沈み込んだ亜熱帯地下水 (STUW)。 線形方程式を解くために最大 3 種類の水が使用できるため、次のようになります。 (1–3) に示すように、この地域は各グループに 3 つの水塊タイプでグループ化されました 32。 たとえば、より表面または表面に近い上部の NACW および STUW は、下部層の AAIW および MOW と接触しない可能性が高くなります（図 2a も参照）。 しかし、中規模の渦は、地表と中深層との間に水の垂直流を引き起こす可能性がありますが（例：Della Penna と Gaube35）、CTD データからは、深さ 700 ～ 1200 m の地中海の水の渦が 1 つだけ観察されました（「」を参照）結果」セクション)。 グループはポテンシャル密度 (σθ): AAIW、MOW、および下層の低級 NACW (σθ > 27.25 kg m−3) によって分離されます。 AAIW、中層の下部および上部 NACW (27 < σθ < 27.25 kg m−3)。 STUW、上層の下部および上部 NACW (σθ < 27 kg m−3)。 各温度/塩分測定点は、水質量分析によって得られた最も高い寄与を有する水の種類に分類されました。 基準温度と塩分の値は補足表S1に示されています。

(a) すべての観測点の温度-塩分図。それぞれ色が異なり、水の種類の概略位置: 北大西洋中央水域上部 (u-NACW)、北大西洋中部水域下部 (l-NACW)、亜熱帯海中水域 (STUW) 、南極中間水（AAIW）、および地中海オーバーフロー水（MOW）。 (b) クルーズ航路沿いのさまざまな水の種類の概要。 CTD ステーション (117 から 136) はプロットの上側に示されています。 この図は、MathWorks (https://www.mathworks.com) の MATLAB バージョン R2018a を使用して作成されました。

音響データは、船舶のドロップキールに取り付けられた 6 つのスプリットビームトランスデューサー (18、38、70、120、200、および 333 kHz で動作) で構成される Simrad EK80 多周波音響システムを使用して収集されました。トランスデューサーはそのとき海底 11.6 m にありました。表面。 データは 18 kHz および 38 kHz で深さ 1200 m まで収集されました。 音響吸収のため、より高い周波数からのデータは中深層全体の深さをカバーしていないため、これらのデータはここには含まれていません。 ドロップキールに取り付けられた音響測深機は、標準的な方法を使用して 2019 年 1 月に校正されました 36。 結果として得られた構成とパラメータを表 1 に示します。クルーズ後の音響データの視覚的精査に基づいて、調査エリアは、クルーズ トラックに沿ったエコーグラムで見つかった異なる後方散乱パターンに基づいて 5 つのエリアに分割されました (図 1)。

さらに、トロールに取り付けられた音響測深機と音響測深機を備えた曳航プラットフォーム (MESSOR37) を使用して、船舶からは現実的ではない深さ範囲でより高い音響周波数でサンプリングしました。 合計 13 のデイライト ステーションで、マクロプランクトン トロール網に取り付けられた Kongsberg WBAT 音響測深機が使用されました。 WBAT はトロール漁船のヘッドロープに取り付けられ、1 ～ 27 秒の範囲の ping レートで持続時間 128 μs または 256 μs の 120 または 200 kHz の前向き狭帯域パルスを生成しました (表 2)。 最初の 4 つのステーションは 120 kHz トランスデューサを使用してサンプリングされましたが、技術的な問題により、残りのステーションには 200 kHz トランスデューサが使用されました。 上記の 5 つの地域における中深層生物の垂直分布を調べるために、各地域から 1 つのトロール漁獲物が選択されました。 マイクロネクトンの音響ターゲット強度（TS）測定は、シングルエコー検出（SED）法を使用して行われました（最小TS：-80 dB、最小/最大エコー長（パルス長に対する）：0.6/1.4、最大位相偏差） ：10位相ステップ、最大ゲイン補償：3dB）。 これらの設定では、微生物およびマクロプランクトン生物からのエコーも検出できます。 検出されたエコーは、Underwood et al.38) に従って生物の密度に変換され、深さ 40 m のビンで平均化されました。 これらの垂直プロファイルで観察された密度ピークは、散乱層を示すものと仮定されました。

中深層生物の密度推定値が 120 kHz と 200 kHz で類似しているかどうかを確認するために、曳航体 MESSOR からの日中のデータを使用して、2 つの周波数で同時に推定された密度プロファイルを比較しました（n = 3、ステーション 119、120、128） ）。 これには、4 チャンネルの音響測深機 (38、70、120、および 200 kHz で動作する Simrad EK80 WBT 管) が装備されていました。 トランスデューサは、MESSOR の底板に下向きに取り付けられました。 ここでは 120 kHz と 200 kHz のデータのみが使用されます。 両方のトランスデューサーは広帯域モード (93 ～ 155 kHz および 160 ～ 260 kHz の周波数変調パルス) で動作しました。 電力の減少により信号対雑音比 (SNR) も低下し、動作範囲が制限されたため、サンプリング範囲は 60 m に減少しました。 ping 間隔は約 250 ～ 350 ミリ秒の範囲でした。 メッサーから 4 ～ 20 m 以内、トロール網のヘッドライン（それぞれ 120 kHz と 200 kHz）から 4 ～ 15 m および 3 ～ 15 m 以内の生物のみをカウントしました。 曳航体上の 120 kHz と 200 kHz のトランスデューサーから推定された一対の密度は、非常にわずかな違い (200 kHz 3% 高く、R2 = 0.93) のみを示唆しており、2 つの周波数からの値は互換的に使用されました (これら 3 つのステーションの MESSOR 垂直プロファイルを参照)補足図S1）。

この航海中に収集されたすべての音響データは、大規模調査システム (LSSS) 後処理ソフトウェア 39 を使用して分析されました。 船体搭載データと WBAT データの後処理の最初のステップは、ノイズ除去フィルター (詳細は補足表 S2) を適用して、不要な音源 (例: 他の音響機器、バックグラウンド ノイズ、まれに偽の船底エコーなど) からの後方散乱を除去することでした。 ) KORONA プリプロセッサ (LSSS のコンポーネント) を使用します。 ただし、フィルターを適用しても不要なノイズがすべて除去されるわけではないため、データを目視検査して残りのノイズを除去しました。 本研究では音響昼光データのみが使用されました。 ミクロネクトンと大型動物プランクトンが上昇および下降する薄明期の影響を最小限に抑えるために (例、Irigoien et al.7 および Klevjer et al.17)、日の出後 1 時間以降および日没の 1 時間前より前に収集されたデータのみが含まれました。分析では。

深さ 15 から 1200 m までの海域散乱係数 (NASC、m2 nmi−2) 値 40 は、船体搭載型 18 および 38 の調査横断面全体のすべての統合セル (深さ 5 m、時間的に 600 秒のサイズ) ごとに計算されました。 1 m−1 に対して Sv しきい値が − 85 dB の kHz。 ドロップキールの深さと音響測深機のトランスデューサーの近距離のため、水柱の上部 15 m は利用できず、分析に含まれませんでした。 エコー統合後、Haris et al.41 と同じ方法を使用して、LSSS で利用される静的吸収/音速プロファイルによって引き起こされる誤差について後方散乱値が補正されました。 DSL幅はエコーグラムにプロットされ、全幅半値値（つまり、最大振幅の半分での信号の幅）から計算されました。

マイクロネクトンの存在量は、2 つの異なるアプローチを使用して推定されました。(1) 船体に取り付けられた音響測深機で 18 kHz と 38 kHz で収集された NASC を代理として使用する方法、(2) トロール船に取り付けられた音響測深機から得られた高周波 (120 kHz および 200 kHz) データを使用したエコー計数による方法エコーサウンダー（WBAT）。 私たちは、日中に表層に生息するマイクロネクトンと深海に生息するマイクロネクトンは異なるため、環境変数に対する反応も異なる可能性があると考えました。 したがって、推定された存在量（NASC とエコー数の両方）を、表層（深さ 0 ～ 200 m）と深層（深さ 200 ～ 1200 m）の 2 つのデータセットに分割しました。 共変量の水塊は要因として考慮され、WBAT データセット (表層と深層の両方) では、STUW レベルは観測値が少なすぎるため分析から除外されました。 NASC データセットの場合、水塊と時間の間の相互作用項を調査するために、7:00 ～ 18:00 の時間のデータのみがモデルに含まれました。 さらに、ミクロネクトンは一般にクロロフィルを直接摂食せず、クロロフィルの瞬間レベルは時間積分レベル（例：年間または季節の一次生産量）の予測には不十分であると予想されるため、モデルから蛍光は省略されました（例： Geider 42、Westberry et al.43)。

データ探索は、両方のアプローチについて Zuur et al.44 に記載されているプロトコルに従って実施されました。 18 kHz の深層からの NASC 値で 2 つの外れ値が検出され、解析から除外されました。 水塊と環境変数 (温度、塩分、酸素) および深度の両方との間に高い共線性が検出されました。 したがって、環境変数と時間の関数としてモデル化されたマイクロネクトンの存在量は、説明変数として水塊を使用したものよりも低い AIC 値とはるかに高い逸脱を示したため、最終的なモデルには水塊の代理として環境変数と深さが含まれていました。 分析の前に、カットオフ値 344 を使用して、変数間の相関関係と変動膨張係数 (VIF) を考慮して共線共変量を除去しました。モデルの選択には AIC を、モデルの検証には残差の評価を使用しました。

一般化加法モデル (GAM)45 を適用して、環境要因 (温度、塩分、酸素) とミクロネクトンの存在量の深さの非線形効果の可能性を評価しました。 深層の NASC モデルでは、温度と塩分の間で高い値の一致性が検出され、表層からのエコー カウント モデルでは、温度と酸素の間で高い値の一致性が検出されました。 一致性により、タイプ I 誤差が増大した有意性検定が行われ、効果が存在しない場合でも結果が統計的に有意であると結論付けられる可能性があります 46。 したがって、塩分と酸素をこれらのモデルから除外しました。 ゼロを処理するため、またデータセットが大きな分散を示したため、トゥイーディ分布が適用されました47。 モデルの選択には AIC を、モデルの検証には残差の評価を使用しました。 GAM のモデル係数と平滑化パラメーターを推定するために、制限付き最尤法 (REML) が使用されました。 したがって、最終的なモデルは次のようになりました。

表面からのマイクロネクトンの場合。

深層からのマイクロネクトンの場合。

表面からのマイクロネクトンの場合。

深層からのマイクロネクトンの場合。

因子として扱われた時間を除くすべての変数は平滑化されました。 モデルで使用されたスムーザーは、薄板の回帰スプラインでした。 予備解析では、NASC モデルには 2 次元テンソル スムーザーを使用し、エコー カウンティング モデルには変量効果として、地理的位置 (UTM 座標) がモデルに組み込まれました。 これらの共変量はいくつかの環境変数 (NASC モデルの表層の温度、すべての深層モデルの酸素、および表面からのエコー カウント モデルの酸素と温度) と強い一致性 (> 0.8) を示したため、これらの共変量を最終モデルに含めないことにしました。レイヤー)。 さらに、共変量の地理的位置はすべての空間相関をモデル化するには十分ではなく、これらのモデルは地理的位置を持たないモデルよりも高い AIC 値を示しました。 したがって、モデルには、深い層からのエコーカウントモデルを除いて、ピアソン残差の小さなスケールである程度の空間的自己相関が残りました（補足図S2）。 最終モデルの残差でこの空間相関を受け入れました。これを処理するために使用される R パッケージ (R-INLA バージョン 20.07.12) にはトゥイーディ分布が実装されていなかったためです。

データの分析と視覚化には、MATLAB (MathWorks Inc.) と R ソフトウェア (R Development Core Team 2022) を使用しました。 グラフの作成にはパッケージ「fields」76、ggplots277、および「lattice」78、データ操作にはパッケージ「reshape2」79 および「plyr」80、日の出と日の入りの時刻の推定にはパッケージ「maptools」81、およびパッケージGAM フィッティングの場合は「mgcv」82、空間座標操作の場合は「sp」83、84。

この研究の主な目的を達成するために動物を扱っていないため、研究倫理委員会の承認は必要ありませんでした。 トロール漁（WBAT が取り付けられている）とそれに続く生物学的サンプリングは、科学的調査の枠組みの中で実施されました。

アフリカの北西海岸沿いでは、より冷たい水塊の沿岸湧昇による表面温度の低下（約 18 °C）がはっきりと観察され、ステーション番号 125 はこの湧昇内に位置していました（図 1）。 北緯 30 度以南では深さ 200 m まで比較的高温の水が観察されました（図 3a）。 さらに、北緯 30 度以北では、北緯 30 度以南と比較して、上部 500 メートルでは垂直成層が弱く、深度に応じて温度が大幅に低下し、深度 400 メートルの 12 ℃から深さ 6 ℃まで低下しました。深さ1200メートル。 北緯約 30 度および北方では、深さ 300 ～ 1100 m で温度が約 11 °C の均質な海洋水層（温度の点で）が観察されました。

巡航中の緯度と鉛直の変化 (a) 温度 (°C)、(b) 塩分、(c) 蛍光 (mg m−3)、(d) 酸素 (ml l−1)、体積後方散乱強度 (Sv) ) (dB re 1 m−1) (e) 18 kHz および (f) 38 kHz、(g) トロールに搭載された WBAT (120 および 200 kHz) を使用して推定されたミクロネクトニック密度 (エコー数 m−3)。 これらのプロットでは、(e) と (f) を除くステーション間の値は、各ステーションのペアの値の間で線形補間されています。 (e) と (f) では、すべての日中のデータ (地平線上の太陽) がエコーグラムにプロットされていますが、太陽が地平線上 50 度を超えていた期間のデータのみが DSL 幅 (全幅) の計算に含まれていることに注意してください。 width-half-max 相対ピーク DSL Sv レベル、X でマーク）を使用して、推定値に対する垂直移動の影響を軽減します。 残りのグラフは上部にCTD局番の位置を示します。 この図は、MathWorks (https://www.mathworks.com) の MATLAB バージョン R2018a および R バージョン 4.1.3 (2022-03-10) (https://www.r-project.org/) を使用して作成されました。

南部（北緯30度以南）の深さ200メートルまでは比較的高い塩分濃度の水域も観察され、最大塩分濃度は北緯20〜25度で37psuを超えました（図3b）。 北緯 30 度以北では、北緯 30 度以南で観察された塩分濃度の変化とは対照的に、700 メートル以深では深さによる塩分濃度の変化はほとんど見られませんでした。

そこでは、深さ 800 ～ 1,000 m で塩分濃度が 35 psu 未満であり、この地域では絶対的な塩分濃度が最低でした。 北緯 30 度以北、深さ 700 m 未満では、塩分濃度が比較的高く、35.8 psu 以上でした。 観測点番号 126 では、深さ 700 ～ 1,200 m で塩分濃度の極大値 (36.2 psu) が観察されました。

しかし、湧昇ステーションで観察されたクロロフィル濃度は、湧昇領域での生産の増加を示さなかった（図3c）。 実際、蛍光値は北緯 37 度から最初の 100 m で増加を示し（値 > 1 mg m-3）、観測された最大値（北緯 45 度付近の表面で 4 mg m-3 以上）に達しました（図 1）。 3c))。

酸素濃度の主な特徴は、南の深さ200〜600 m、観測点番号118〜119で最小となり、値は2 ml l−1未満でした（図3d）。 観測された酸素値の減少地域は、北大西洋東部のより大きな酸素最小ゾーンの一部です（ストラマやイングランドなど 48）。

各水の種類の特徴的な温度と塩分値により、セクション内のさまざまな水の質量を決定することができました (図 2b)。 下部 NACW はすべての観測点で見つかり、特に深さ 200 ～ 700 m で領域の大部分を占めていました。 北緯約 35 度以南では、上部 200 m では STUW が優勢な水域であり、主に最南端の観測点 117 ～ 119 で上部 NACW が侵入しました。 中間レベル（深さ 700 m 以下）では、AAIW が北緯 30 度付近までの南部を占めていましたが、北緯 30 度より北では MOW が主な深海タイプであり、北緯 33 度から 35 度の間に「メディ」が存在していました。 。

どちらの周波数でも、高い後方散乱値は、地表水（深さ 0 ～ 200 m）に近い北緯 37 度以南に位置する水塊である STUW および u-NACW と関連していました（表 3）。 各水塊の平均後方散乱を考慮すると、18 kHz では u-NACW が最も高い平均後方散乱 (28.02 m2 nmi-2) を示し、38 kHz では STUW (20.69 m2 nmi-2) でした。 ただし、両方の周波数の後方散乱の最大値は STUW で見つかりました (それぞれ 5027.36 および 5124 m2 nmi−2)。 後方散乱が最も低いのは深海（深さ約 800 ～ 1200 m）です。 各水塊における平均後方散乱の低い値は、MOW (18 kHz で 0.43 m2 nmi-2 および 38 kHz で 0.16 m2 nmi-2)、続いて AAIW (18 kHz で 1.99 m2 nmi-2 および 0.73 m2 nmi-2) で見つかりました。 38 kHz では -2）。

両方の周波数（18および38 kHz）からのSvの垂直プロファイル、およびより高い周波数（120および200 kHz）を使用して直接推定されたエコー密度は、マイクロネクトンの水平および垂直分布の空間変動を示しています（図3e、図3e、 f、g)。 いくつかの中深層 DSL が 18 kHz と 38 kHz の両方で見られ、相対的な垂直分布は両方の周波数で同様の水平パターンを示しました。 ただし、18 kHz（図3e）では、上部DSL（深さ約400〜600 m）が弱く、境界は38 kHzのものより約50 m浅く位置しました。 さらに、より低い DSL (約 600 ～ 1000 m) では、18 kHz よりも 38 kHz の方が後方散乱レベルが高くなりました。 一般に、エコーカウント（120および200 kHzのトロールに取り付けられた測深機データを使用）による推定密度は、深さ0〜100 mと深さ約500 mで最も高かった（図3g）。 しかし、エコー計数によって推定された全体的なミクロネクトン密度は、散乱層での後方散乱と同期して、北緯 37 度から北に向かって減少しました。 調査トラックに沿った Sv 分布の垂直方向の変化を考慮して、次の 5 つのエリアを定義しました。

エリア1（北緯17度から18度）：38kHzの中深層にある2つの強力な深部散乱層によって特徴付けられました：1つは約400 m（最も強度が高かった）、もう1つは約650 mです（図3f）。 エコー密度のピークは、WBATによって中深層深さ（深さ400 mで0.15 m-3）でも検出されました（図3g）。

エリア 2 (北緯 18 度から 30 度): 移行エリアです。 深部散乱層（18 kHz と 38 kHz の両方）の傾向は、巡航の開始から北緯 30 度まで深さが増加しています（図 3e、f）。 38 kHz では、DSL の上限は南の約 400 m から北緯 30 度の約 500 m まで深くなりました。北緯 30 度より北のすべての地域では、DSL の上限は約 500 ～ 550 m に位置していました（地域3、4、5）。 より深いDSLの深さ範囲のエコー密度（120または200 kHz）は低かった（図3g）。

エリア3（北緯30度から37度）では、中深層層のWBAT推定密度はピークに達しました（0.2エコーm−3）（図3g）。 下部 DSL は、両方の周波数 (18 kHz と 38 kHz) でこの地域 (つまり、北緯 30 度以降) には存在しませんでした。 38 kHz では、より浅い散乱層 (深さ 200 ～ 300 m に位置) がトラックの大部分に沿って存在していましたが、この領域では後方散乱のレベルが増加していました。

エリア 4 (北緯約 37 度から北緯 45 度) では、マイクロネクトンの垂直分布の構造が異なっていました。深さ約 0 ～ 100 m の後方散乱エネルギーは、航跡の残りの部分よりも低かったです。 中深層後方散乱エネルギーとエコー密度も一般に低かった。 38 kHz (深さ 200 m) の浅い散乱層はこの領域には存在せず、この領域で記録された最大密度は深さ 250 m でした。

エリア5（北緯45〜48°）では、地表水（0〜100 m）の後方散乱と浅い散乱層（200 m）が再び存在しました（図3e、f）。 300 m 以下のエコー密度も低いですが、エリア 4 よりわずかに高くなります。深さ 150 ～ 200 m の間に生物密度の増加のピークが観察されました。

測定されたターゲット強度 (TS) (120 kHz および 200 kHz) の垂直分布も緯度によって変化しました (図 4)。 北緯 17 度から 37 度（つまり、エリア 1、2、および 3）では、表層のエコー密度が高いほど、TS 値が弱いことが主に関係していました（図 4a ～ c​​）。 対照的に、DSL が占める深さ範囲内の TS 組成は、主により強い TS と関連していました。 エリア 4 では、層内のエコー密度は低くなり、TS 分布の垂直方向の変化を伴いました（図 4d）。 そのエリアのエコーのピーク密度は約 100 ～ 300 m で検出され、1 m2 あたり -80 ～ -70 dB の TS 値を持つターゲットに対応していました。 エリア5では、エコー密度もエリア1、2、3よりも低く、中深層生物のピーク密度は深さ100〜600 mの間に分布していました（図4e）。 表層には高密度のエコーは存在せず、存在する少数の生物はより高い TS 値 (> - 75 dB) を持っていました。 これら 2 つのエリア (4 と 5) では、垂直 TS プロファイルはダウンキャストとアップキャストで異なり、たとえば、エコーのピーク密度の深さがシフトします (図 4)。

トロール網に搭載された WBAT によって検出された TS の垂直プロファイル（左側がダウンキャスト、右側がアップキャスト）とエリアごとのエコー密度の例。 カラースケールは密度（生物数 m−3）を示します。 この図は、R バージョン 4.1.3 (2022-03-10) (https://www.r-project.org/) を使用して作成されました。

DSL の位置は等温線と一致しました (図 3)。 両方の周波数における上部の DSL は、巡航路全体に沿って約 11 °C の水塊に位置していましたが、下部の散乱層は 7 から 9 °C の間に分布する傾向がありました。 44℃から45℃にかけて、上部DSLは厚さが約400〜600mから深さ約200〜800mに位置し、35.6psu付近の均一な塩分濃度の水域と一致しました（図3b）。

我々は、別個のデータセットとして、表層と深層からのマイクロネクトンの水路と時間帯（つまり、時間）に関連して、NASC（マイクロネクトン存在量の代用として）とエコー密度（高周波で測定）を分析しました。 共変量 (環境要因、深度、時刻) は、両方の周波数 (18 kHz と 38 kHz) での後方散乱 (NASC) と、両方のデータ セットの 120/200 kHz でのエコー カウントに基づく密度に大きな影響を与えました。 (表層と深層) (補足表 3)。 GAM によって説明された地表近くのマイクロネクトン (0 ～ 200 m) の逸脱は 47.8%、51.7%、31.9% (それぞれ 18 kHz、38 kHz、120/200 kHz) であり、より深い層からのマイクロネクトンでは 45.1% でした。 67.0% と 58.2% (それぞれ 18 kHz、38 kHz、120/200 kHz で)。 トゥイーディー パラメータは、地表のマイクロネクトンでは 1.87、1.88、1.51、深層のマイクロネクトンでは 1.86、1.77、1.32 と推定されました (それぞれ 18 kHz、38 kHz、120/200 kHz で)。 両方のモデルに適合した滑らかな関数は、環境変数と深さに対する非線形応答を示唆しました。 地表水（0〜200 m）では、私たちのモデルによって予測された NASC 値は、主に 18 kHz で約 21 °C (図 5a) および 38 kHz で約 17 °C (図 5b) でピークに達しました。 対照的に、地表水では、エコーの予測密度が最も高くなるのは低温（〜12℃）と関連しており、これらの密度は12〜14℃の温度で減少し、その後、温度の上昇とともに増加する傾向がありました（図5c）。 。 深層では、18 kHz モデルでモデル化された後方散乱に対する温度の影響は、〜 10 〜 14 °C でドーム状になり、8 °C 付近で小さなピークを示しました (図 5d)。一方、38 kHz モデルでは、予測されたNASC値も11℃付近でピークに達し（ただし、このピークは18kHzよりも狭かった）、より高い温度（〜17.5℃）で再び増加しました（図5e）。 エコー数については、11℃付近の予測密度におけるこのピークも存在し、密度は14〜15℃の温度とともに増加し、より高い温度ではプラトーに達しました（図5f）。

(a) 18 kHz での表面からの平均深さとマイクロネクトン単位の酸素、(b) 38 kHz での表面からの平均深さとマイクロネクトン単位の酸素、(c) 18 kHz での表面からの平均深さのマイクロネクトン単位の時間当たりの温度の当てはめ高周波、(d) 18 kHz での深層からのマイクロネクトンの平均酸素、(e) 38 kHz での深層からのマイクロネクトンの平均酸素、(f) 高周波での深層からのマイクロネクトンの平均塩分と酸素。 一日の各時間帯の上と下の線は、適合値 (中央の線) の周囲の 95% 信頼区間を表します。 この図は、R バージョン 4.1.3 (2022-03-10) (https://www.r-project.org/) を使用して作成されました。

この研究では、ミクロネクトン存在量に対する環境変数の影響をモデル化しました。 連続変数 (気温や塩分など) はカテゴリ変数 (水塊など) よりも柔軟であり、その結果、環境変数を含むモデルは、水塊を説明変数として使用するモデルよりも高い変動性を説明します。 データで観察される影響は統計的な関係であり、必ずしも因果関係を反映していることを意味するものではありません。 実際、これらの環境変数のいくつかは水塊の代理です。 たとえば、温度と塩分濃度はどちらも水塊と高度に相関しています。 つまり、マイクロネクトンは最適な温度を探すのではなく、歴史的な理由から水塊と関連付けられ、水塊と一緒に移動する可能性があるということです。 したがって、温度や塩分濃度の範囲ではなく、水塊がプランクトン群集のビオトープとなります49。 Cook et al.50 は、水塊の生物学的履歴は、水塊の物理的および化学的特徴よりも種の集合にとって重要であると示唆しました。 非回遊性の中深層魚の発生または排除は、特定の水塊と関連している可能性があります。 一方、中深層の回遊魚は広い深さの範囲で発生し、垂直移動中に異なる水塊を通過するため、この相関を確立することはより困難ですが、一部の回遊種は東部 NACW と相関しています (ENACW51)。 。

18 kHz では、下位 DSL からの後方散乱の一部が AAIW に関連していますが、この層は MOW には存在しません。 Olivar ら 51 は、Cyclothone pallida が AAIW のある深度の観測所でのみ発生したことを観察した。 AAIW は酸素とシリカが豊富な水塊ですが、南極周極海流からアフリカ北西海岸に沿って北緯 30 ～ 32 度 32,52 まで北に流れるにつれて酸素濃度は減少し、最低塩分濃度は 500 ～ 1200 m です。深さ48。 MOW はジブラルタル海峡を通って流出し、深さ 700 ～ 1500 m を占め、塩分濃度と温度が高い 53 が、酸素と栄養素の含有量が低いという特徴があります 33。 トランセクト全体にわたる深さ400〜700 mのDSL（図3e、f）は、NACW内に位置しています。 Olivar et al.51 は、100% ENACW の観測所で同じ深さ範囲でのみ Cyclothone braueri を検出しました。 NACW は北大西洋の上層の主要な水塊であり (例、Bashmachnikov et al.33)、トランセクトでは深さ約 800 m まで達しています。

ノルウェー海とグリーンランド海では後方散乱と水塊との強い相関が報告されており、比較的暖かい大西洋水に関連して後方散乱値が高いのに対し、より冷たい北極中間水には後方散乱がほとんどありませんでした54。 水平および垂直分布と水塊との間の強い相関関係は、インド洋南西部でも見られ、後方散乱の総量は亜熱帯帯でピークに達し、より寒い極前線帯では存在量が低くなっています55。

航海のほとんど（北緯 37 度から北緯 45 度を除く）では、18 kHz で最も高い後方散乱が地表近くの水域で見つかりましたが、38 kHz では、DSL 上部と地表近くの水域では同様の後方散乱レベルが見られました。 この研究では、深部散乱層の位置が等温線と一致しており、日中のDSLの深さと温度の間に密接な関係があることが示唆されています。 両方の周波数で上部の（そしてより強力な）DSLを構成するマイクロネクトンは、赤道からの距離に関係なく11℃の水温と一致しましたが、下部DSLのマイクロネクトンは約7〜9℃の温度で生息しています。 この観察は深層（高周波数と低周波数の両方）からのモデルに反映されており、ミクロネクトン存在量が 11 °C 付近でピークに達することが示されています。 さらに、18 kHz 深層モデルでは 8 °C で後方散乱ピークも見つかり、DSL の低下と一致しました。 温度は海洋生物の分布パターンにおいて重要な役割を果たします。温度は代謝率に直接影響を与えるため、個体の成長と繁殖に直接影響を与えます56。 この航海中、魚の群れと水柱の温度との間に重要な関係があることも報告されました21。 魚類群集は、寒冷で生産性の高い水域（北緯 42 度から 48 度）では多様性が低下し、暖かい条件（北緯 27 度から 37 度）では多様性が増加するパターンを示しました21。 密度の点では、Cyclothone 種がこのクルーズで収集された両方の魚群落の主な種でしたが、Benthosema glaciale、Maurolicus muelleri、および Xenodermichthyscopei はより冷たい海域 (つまり、北緯 42 度から 48 度) にのみ特徴的でした 21。

調査地域の最北端では、DSL は均一な温度の層（深さ約 300 ～約 1000 m の間の 10 ～ 12 °C の水層）の内側に位置しており、空間と垂直の両方を形成する上で温度以外の要因が重要であることを示しています。マイクロネクトンの分布。 これは、塩分、酸素、深さが統計的に有意な変数であることも示した私たちのモデルによって裏付けられています。 最も低い後方散乱は MOW で見つかり、この水塊からの高い塩分濃度は、より低い DSL が存在しないことにも対応していました。 これらの事実は、塩分がマイクロネクトンの分布に影響を与えるのではなく、移流された MOW の結果として、塩分がマイクロネクトン存在量の低さを示している可能性を示唆しています。

カーボベルデ地域では、酸素最小ゾーンに強い後方散乱層が観察されました。 以前の研究では、魚の密度とバイオマスおよび水柱の各部分の平均酸素レベルとの間に有意な関係を見つけることができませんでした21。 一部の非回遊性魚類（例：Cyclotone spp. や Sternoptyx diaphana）は、昼夜を問わず低酸素濃度で生息する可能性があり 51、さまざまな海洋の OMZ で Cyclotone 種の高濃度が報告されています 51,57。 酸素欠乏ゾーンは、ほとんどの中水種の分布（垂直方向と水平方向の両方）に影響を与え、一部の OMZ は高度に特殊化された生物をサポートしている可能性があります 58。 例えば、OMZ に生息する動物は通常、大きな鰓表面積や薄い膜などの適応を示し、血液から水までの距離が短くなります 59。 したがって、私たちの研究で報告された低酸素濃度（< 2 ml l−1）は、他の地域で発見されたものと同様に、捕食圧力からの避難場所として機能している可能性があります60。 観察された酸素レベルは、カツオやイスティオフォリスビルフィッシュなどの一部の捕食者の低酸素閾値（< 3.5 ml-1）を下回っていました61。 この巡航中、OMZ で測定されたマイクロネクトン密度は非常に高く、生物密度と酸素レベルの間には有意な関係がありました。 低酸素濃度は種の組成を変えるだけでなく、低濃度にさらされた生物の音響特性にも影響を与える可能性があり、比較的短い時間スケールであっても魚の浮き袋内のガスの質量が着実に減少します62。したがって、存在量/バイオマスと後方散乱の関係低酸素領域と高酸素領域では異なる場合があります。

日中の垂直移動によるマイクロネクトン分布の変化の混乱パターンを避けるために、分析を昼間のデータのみに限定しました。 ただし、時間帯は重要であり、ある程度の変動は時間によって説明されることが示唆され、これはライトコンフォートゾーン仮説と一致します。 この仮説は、マイクロネクトンが強い光強度と弱い光強度の両方を避けた光の快適ゾーンを占めていることを提案しています13、14。 さらに、ミクロネクトン生物がさらされる光の強度は時間帯によって異なります。 海洋 DSL の日中の深さの変動は、光の透過の変動によって制御されますが、酸素レベルも重要です 14,16。 ミクロネクトン、特にオキアミとアミクトフィッドは、中深層の暗い海だけでなく、酸素レベルの低い地域にも避難します63。 最近の大規模研究では、DSL の日中の深さが酸素レベルに関連していることが報告されています 15。

以前の研究20では、観察された音響パターンを使用して「生物地理的」領域を割り当てましたが、音響パターンは行動も反映するため、結果として得られる「生物地理的」領域が何を表すかは不明です。 私たちの場合、音響パターンの変化は魚群集の変化と一致しませんでした。 私たちの研究は、Sutton et al.19 によって定義された 33 のエコリージョンのうちの 3 つ、すなわちモーリタニア/カーボベルデ、中央北大西洋、および北大西洋漂流区を対象とし、3 つの異なるタイプの生物群系に属しました。 後方散乱の垂直分布で観察されたパターンからこれら 3 つの領域を特定することはできませんでした。 モーリタニア/カーボベルデ生物群系は湧昇地域であり、海洋循環が大陸の地形や沿岸風と相互作用して湧昇をもたらします。 モーリタニア/カーボベルデの北、湧昇水の源は低栄養塩水 NACW19 です。 北大西洋中央部のエコリージョンは、生産性が低く、季節性が弱く、クロロフィルの深い最大値が持続する貿易風バイオームです19。 対照的に、北大西洋漂流エコリージョンは偏西風バイオームであり、冬季の強い偏西風のストレスにより混合層の深さには大きな季節変化があります。 春に大規模な藻類が発生するのが特徴です19。 モーリタニア/カーボベルデ地域には「冷たい」水域に特徴的な遺存種や固有種が含まれているのに対し、北大西洋漂流地は北方種と亜熱帯種の混合物を構成しています19。 これら 3 つの生態地域にはさまざまなミクロネクトン群集が生息しており、私たちのクルーズでのトロール漁獲量からは、魚群集の構造が生態地域を反映していることがわかりました 21。 後方散乱の垂直分布で観察されたパターンのみに基づいて、ここで説明する 5 つの異なる領域を特定しましたが、これらはエコリージョンの境界によく適合しませんでした。 エリア 1 (2 つの強力な DSL が特徴) はモーリタニア/カーボベルデに含まれていますが、エリア 2 (DSL の深さは緯度の増加とともに増加します) は 2 つのエコリージョン (モーリタニア/カーボベルデと中央北大西洋) にまたがっています。 エリア 3 (DSL が 1 つだけあることが特徴) とエリア 4 の最初の部分 (表面に層がなく散乱層の強度が弱いことが特徴) は中央北大西洋エコリージョンに属しますが、エリア 4 の最後の部分とエリア 5 (DSL が 1 つだけあることが特徴) は中央北大西洋エコリージョンに属しています。層内の強度はまだ弱いが、表層水には散乱層があるため）は、北大西洋漂流物に属します。 エリア 4 では、サルプの捕獲量が多く、サルプ ブルーム 64 が発生していることが示唆されました。 このサルプブルームの地域では、300 m 未満の DSL は存在しませんでした。 したがって、以前の研究19で特定され、私たちの調査での漁獲量21で検証された単一のエコリージョン内では、マイクロネクトン種の集団がその分布範囲全体でその行動を変える可能性があります。 同じエコリージョン内の散乱層の垂直分布の違いは、同じ種の集団に属するミクロネクトン生物の異なる移動挙動を反映している可能性があります。 たとえば、移動の振幅が異なると、ミクロネクトン生物の垂直構造が異なり、したがって散乱層の垂直構造も異なる可能性があります。 この事実は、分類学 (例: Sutton et al.19) と音響パターン (例: Proud et al.20) に基づく生物地理学的分類の違いを説明できる可能性があり、エコリージョンの境界を定義するために何を使用すべきかという疑問が生じます。種の集合体なのか、それともその中での種の行動なのか？

調査地域の南部（北緯 17 度から 37 度）では、地表水に散乱層が検出されましたが、北部には主に存在しませんでした。 これらの層は、TS が低い生物、おそらく甲殻類、ゼラチン状生物、および/または小魚で構成されていました。 それにもかかわらず、DSL の組成は主に、より高い TS (> ~ - 70 dB) を持つ生物と関連しており、これらの層の組成が主に中深海の小型魚などのガスを含む生物の集合体であったことを示しています。 これは、低い DSL が 38 kHz よりも 18 kHz の方が強かったという事実によって裏付けられています。中深層のガスを含む小型の魚は、38 kHz よりも 18 kHz に近い共鳴後方散乱周波数を持っています。 一方、調査地域の北部（北緯 37 ～ 48 度）では、トロール船の前方のエコー密度は一般に低く、ターゲットの強度分布（図 4）は、DSL に強い（強い）混合物が含まれていることを示唆しています。中遠洋魚）と弱い散乱体（甲殻類および浮き袋のない魚）。 トロール漁と深度の光学データは、その地域のサイフォノフォアの密度が低く、強い散乱体がサイフォノフォアによって支配されている可能性が低いことを示唆しています65,66。 私たちが捕獲した魚の中で最も優勢だったのは、ゴノストマチ科 Cyclothone 属の魚でした。 Cyclothone braueri、Cyclothone microdon、Cyclothone pseudopallida、および Cyclothone pallida は合わせてトロール漁獲物の生物密度の 78% 以上を構成し、最も多様な科は Myctophidae21 でした。 北大西洋における他の研究では、DSL はミクトフィ科とストミイ目によって優勢であることが示されている 22,67,68 が、これらの研究の多くは段階的トロール網による漁獲量に基づいており、Cyclothone spp.51 の密度を大幅に過小評価している。 漁獲量が数値的に完全に Cyclothone spp.21 によって支配されており、巡航中に中深層帯で遭遇したほとんどの生物の音響特性についての知識が不足していることを考慮すると、中深層のターゲットの大部分はおそらく中深層の深さにあると述べる以上に特定しようとはしませんでした。 TS（図4）とクルーズ中にフィソネクトまたはシストネクトサイフォノフォアの観察が一般的に欠如していることを考慮すると、魚由来であると考えられます66,69。

本研究では、120 kHz と 200 kHz のデータを使用したエコー計数法を適用して、日中のトロール漁獲量から垂直方向に分解された存在量推定値を提供しました。 この方法は、生物の種類 (強い散乱と弱い散乱) の代用として TS の高解像度垂直分布データを取得するために使用されたため、中深層帯の生物学的組成に関する情報を取得する際の粗いアプローチです 1,65。 ただし、回避が問題になる場合、エコーカウントは真の数値密度を過小評価する可能性があり、範囲に応じてサンプリング量を増やすと、これよりも長い距離でエコーを検出する確率が低下する可能性があります1。 他の研究（例えば、Kaartvedt et al.70）とは対照的に、Underwood et al.38 は、大型プランクトンのトロール漁場の正面 30 m の範囲内では中深層生物の大きな回避を観察しなかった。 ただし、マイクロネクトンの回避は 30 メートルを超えると発生する可能性があります。

中深層のミクロネクトンは、より高い周波数の船体では吸音により中深層の信号対雑音比に制約が課されるため、通常、低周波数から中周波数（通常は 38 kHz）でマッピングされます（例、Irigoien et al.7 および Béhagle et al.55）。取り付けられたトランスデューサー。 高周波データを大規模に適用して深さのマイクロネクトン密度を推定することは、共鳴問題を大幅に回避しながら、マイクロネクトン全体の重要な部分を形成する弱い散乱体のマッピングも可能となるため、中深層マッピングの大きな前進となる。バイオマス71,72。 WBAT の結果は船体搭載データを補完し、大規模な空間分布パターンの概要を提供しました。 船体に取り付けられた低周波音響測深機により、中深層後方散乱の迅速かつ時間効率の高いマッピングが可能になりますが、中深層生物のサイズ分布と音響特性に関する知識が一般的に欠如しており、共鳴効果の大きさがほとんど知られていないため、バイオマスまたは存在量への変換が非常に不確実になります（例：Irigoien et al.7、Proud et al.8、Godø et al.73、Davison et al.74）。 低周波数データを使用する場合、特に使用する周波数が浮き袋の共鳴周波数に近い場合、浮き袋のある魚などのより強い散乱が後方散乱を支配し、甲殻類、ゼラチン状の生物、浮き袋のない魚などの弱い散乱はマスクされます。 (例、McClatchie と Coombs 75、Davison et al.74)。 トロール漁獲によりサイズ分布と分類群構成が得られるが、トロール漁を使用した中遠洋ミクロネクトンのサンプリングは、網の回避 70 とメッシュの押し出し 51 により複雑になります。

私たちは、広範囲の地理的領域にわたって、低周波 (18 および 38 kHz) で後方散乱を測定し、高周波 (120 および 200 kHz) 音響でミクロネクトン密度を推定しました。 我々は、北大西洋の表面から深さ1200メートルまで、北大西洋全体にわたるミクロネクトン生物の広範囲にわたる層状の日中分布を観察し、後方散乱とエコー密度における全体的な緯度パターン（北緯17度から48度まで）と水路との関係を記述した。 温度、酸素、塩分、深さ、時刻が後方散乱とエコー密度に統計的に有意な影響を与えることが示されました。 しかし、プランクトン群集で報告されているように、ミクロネクトンのビオトープは最適な温度/塩分ではなく水塊である可能性があります49。 この研究は、マイクロネクトンの古典的な推定（船体に取り付けられた測深機を使用）を、高周波音響法（トロール船に配備された測深機を使用）からの存在量推定で補完し、北東大西洋におけるマイクロネクトンの空間変動についての知識を深めます。

この記事の基礎となるデータは、合理的な要求に応じて責任著者に共有されます。

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私たちは、R/V クロンプリンズ・ホーコンの役員および乗組員の皆様のご支援に感謝いたします。 この研究は、HARMES (ノルウェー研究評議会プロジェクト番号 280546) および MEESO (EU H2020 研究革新プログラム、助成契約番号 817669) からの資金提供を受けました。

トール・クレヴジャー氏が亡くなった。

海洋研究所 (IMR)、Nordnes、私書箱 1870、5817、ベルゲン、ノルウェー

エヴァ・ガルシア=セオアネ、トール・クレヴジェル、ケル・アーン・モルク、メッテ・ダルガード・アゲルステッド、ギャビン・J・マコーレー、ウェブヨーン・メレ

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EG-S.: コンセプトとデザインを研究します。 EG-S.、MA、TK、WM: データが収集されたクルーズに参加しました。 EG-S.、MA、TK、および KM: データ分析を実行し、図および/または表を作成しました。 著者全員が結果を解釈した。 EGS、KM、MA が最初の草稿を書きました。 著者全員が最終原稿を編集し、承認しました。

エヴァ・ガルシア＝セオアネ氏への通信。

著者らは競合する利害関係を宣言していません。

シュプリンガー ネイチャーは、発行された地図および所属機関における管轄権の主張に関して中立を保ちます。

オープン アクセス この記事はクリエイティブ コモンズ表示 4.0 国際ライセンスに基づいてライセンスされており、元の著者と情報源に適切なクレジットを表示する限り、あらゆる媒体または形式での使用、共有、翻案、配布、複製が許可されます。クリエイティブ コモンズ ライセンスへのリンクを提供し、変更が加えられたかどうかを示します。 この記事内の画像またはその他のサードパーティ素材は、素材のクレジットラインに別段の記載がない限り、記事のクリエイティブ コモンズ ライセンスに含まれています。 素材が記事のクリエイティブ コモンズ ライセンスに含まれておらず、意図した使用が法的規制で許可されていない場合、または許可されている使用を超えている場合は、著作権所有者から直接許可を得る必要があります。 このライセンスのコピーを表示するには、http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/ にアクセスしてください。

転載と許可

García-Seoane、E.、Klevjer、T.、Mork、KA 他。 音響ミクロネクトンの分布と密度は、北大西洋の北緯 17 ～ 48 度にわたるマクロスケールの海洋学的プロセスによって構造化されています。 Sci Rep 13、4614 (2023)。 https://doi.org/10.1038/s41598-023-30653-5

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受信日: 2022 年 9 月 29 日

受理日: 2023 年 2 月 27 日

公開日: 2023 年 3 月 21 日

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