水塊がピコの形をしている

Oct 16, 2023

Communications Biology volume 6、記事番号: 64 (2023) この記事を引用

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メトリクスの詳細

極地の海洋は最も生産的で急速に変化する環境に属していますが、この脆弱な生態系に対する私たちの理解は依然として限られています。今回我々は、ウェッデル海西部の水柱全体、および異なる特徴と異なる起源を持つ 5 つの水塊全体にわたってサンプリングされた、独自の DNA メタバーコーディングサンプルセットの分析を紹介します。私たちは、浮遊性ピコナノ真核生物の分布に影響を与える要因に焦点を当て、水塊が地表から遠ざかり、時間の経過とともに酸素が枯渇するにつれて、真核生物群集の生態学的連続を観察します。この連続の始まりでは、光帯では藻類、細菌食動物、小型真核生物の捕食者が群集を支配しますが、水が深く沈むにつれて別の群集が発達し、主に寄生虫（シンジニア人）、メソプランクトン捕食者（放散虫）、ディプロネミッド。深さと酸素勾配に沿ったシンジニアンとディプロネミドの強く相関した分布は、それらの生態学的密接な関係を示唆しており、海洋生態系における後者のグループの生物学的役割の理解にさらに近づきます。

従属栄養性原生生物は、水柱全体にわたる海洋プランクトンの重要な構成要素です1、2、3。光層においてさえ、それらは一次真核生物生産者よりも多様で豊富です4。それらの分布は主に非生物的要因（温度と酸素濃度が最も重要）と生物的相互作用の組み合わせによって影響されます5。海洋原生生物群集は現在、大規模なメタバーコーディングプロジェクトによって積極的にマッピングされています4、5、6、7、8、9、10、11、12。しかし、それらは主に熱帯および温帯地域と太陽の光が当たる海洋に焦点を当てています。海の生産性が生まれます。極海は地球上で最も生産的で急速に変化する生態系の 1 つに属していますが 13、海洋原生生物に関するこれらの大規模な調査では、南極海は依然としてあまり代表されていません。いくつかの深海水塊の原生生物を調べた単一の小規模研究 14 を除いて、南極海の原生生物に関するほとんどの研究は光層に焦点を当てていた 15、16、17、18、19、20、21。極地の冬季の特殊な条件を考慮すると、極地の環境では従属栄養的なライフスタイルが特に重要であると考えるのが合理的です。暗い海洋、すなわち地球上で最も膨大な生物群系を形成する中遠洋層 (200 ～ 1000 m) と深深遠洋層 (1000 ～ 4000 m) は、一般にメタバーコーディング調査でカバーされる範囲がまばらです 6、7、9、11。私たちの知る限り、関連するすべての原生生物グループにわたる群集の詳細な深さの層別を調査する研究はまれであり、南極海からのサンプルを報告するそのような研究は存在しません。そこで、このギャップを埋めることを目指しました。

ウェッデル海には、有名な海洋特徴であるウェッデル循環があります。海氷の形成と融解、棚氷の融解は、この地域を南半球全体の深層水と底層水の形成にとって最も重要な場所にし、世界中で数少ないそのような場所の一つにする特定の条件を作り出します。これは、海洋と大気の間でガス交換が行われる海洋の重要な領域でもあり、さらに北にある深海 (200 m 未満) の酸素と二酸化炭素のレベルに影響を与えます22。

以下に、他の場所で公開されている情報を基に、私たちの研究に関連するウェッデル海水塊の概要を示します22、23、24、25。深さ 100 m 未満の地表水 (SuW) は、夏の外洋域の海氷融解の影響を受けるため、塩分濃度が低く、温度が 0 °C 以下で、ガス交換により酸素濃度が高くなります。海と大気の間。深さ 400 m から 1600 m の間には、0 °C 以上の温度と 34.6 以上の塩分濃度を特徴とする温深層水 (WDW) があります。 WDW はウェッデル環流内を時計回りに循環し、東端でウェッデル環流に入る南極周極海流の周極深層水 (CDW) を起源としています。 CDW は WDW に比べて温度と塩分が高く、その起源は北大西洋深層水 (NADW) です。そのため、WDWは長い歴史を持ち、大気と接触することなく深海に存在し、その結果として酸素濃度が低くなります。 SuW と WDW の間には、WDW の湧昇と SuW との混合により生じる改良温水深層水 (MWDW) が挟まれており、MWDW の温度、塩分濃度、酸素濃度は WDW と SuW の中間になります。

ウェッデル海の南と西の棚氷の沖合では、広範な海氷の形成と沿岸ポリニヤでの塩水の降水により、塩分濃度の高い棚水（HSSW）が生成されます。 HSSW（塩分濃度 34.60 ～ 34.85、表面凍結温度約 -1.9 °C、酸素富化）は大陸斜面に沿って沈み、ウェッデル海底水（WSBW、温度 -0.7 °C 以下が特徴）を形成します。および塩分濃度が 34.6 以上）。 WSBW がウェッデル環流に到達すると、WSBW と WDW の境界面で混合して新しい水塊であるウェッデル海深層水 (WSDW) が形成されます。この水塊は、-0.7 °C ～ 0 °C の温度と 34.63 以上の塩分濃度を特徴とします。ウェッデル環流は、南極底層水 (AABW) の形成にとって重要な場所であり、その前駆体は WSBW と WSDW です。 AABW はウェッデル環流から北に輸出され、地球規模の深海の主要な換気要素を構成しています。

今回我々は、ウェッデル海の西棚（8か所）とパウエル盆地（9か所）で収集された110個の海洋浮遊物サンプルに基づくDNAメタバーコーディング研究を紹介する（図1a、補足データ1）。サンプルは、約 200 m 刻みで深さの横断面から採取されました。サンプリング深さは40 mから3221 mの範囲でした（図1b）。パウエル盆地で収集されたサンプルは、図 1c、d に示すように、温位、塩分、酸素濃度によって定義される 4 つの局所的な水塊に属していました (水塊の起源に関する略語と詳細については、「はじめに」を参照)。ウェッデル海の西棚の深さ 100 ～ 500 m (棚の最大深さは 534 m) から収集された 30 個のサンプルはすべて、その特性において上記の水塊のいずれにも対応しないため、それらを単純に定義しました。棚水として（ShW;図1e）。

サンプリング場所の地図はパネル (a) に示されており、ピンクの線は西南極大陸棚で収集されたサンプルとパウエル盆地で収集されたサンプルを分けています。塩分対温度のグラフ (パネル c、地表水の凍結温度をマゼンタの線で示す) に基づいてサンプルは水塊に起因すると考えられ、当社がサンプリングした 5 つの水塊は右下の凡例に従って色分けされています。コーナー。サンプリング深度と酸素濃度の深さ依存性をパネル (b) に示します。酸素濃度と塩分の緊密な非線形関係をパネル (d) に示します。サンプリングされた 5 つの水塊にわたるこれら 4 つの重要な非生物的変数 (深さ、酸素濃度、塩分濃度、および温度) の分布が、水塊が有意に存在するかどうかを示す関連する分散分析の結果とともに、箱ひげ図の形式でパネル (e) に示されています。特定の変数（酸素濃度の場合は多重分散分析、深さ、塩分、温度の場合はノンパラメトリックなクラスカル・ウォリス検定とそれに続く事後ダン検定）によって異なります。統計的検定は次のサイズのサンプルセットに適用されました: 6 サンプル (表層水)、30 サンプル (棚水)、20 サンプル (改変された温深層水)、24 サンプル (温深層水)、30 サンプル (ウェッデル海深層)水）。深さ、酸素濃度、塩分濃度、および温度勾配に沿ったピコナノ真核生物群集について推測される生態学的境界は、パネル (b)、(c)、(d) の垂直および水平の灰色の線で示されています。この図の基礎となるソースデータについては、付録を参照してください。データ１．

私たちの深層トランセクトにおける浮遊真核生物（主に原生生物）群集の組成を調査するために、ピコナノサイズ画分（0.8〜20μm）から単離されたDNAからV9 18S rRNAバーコードが増幅され、配列決定されました。 DNA シーケンス、読み取り処理、操作分類単位 (OTU) の定義、およびそれらの分類学的注釈の詳細については、「方法」を参照してください。まれな OTU (豊富な 100 リード以下) をフィルターで除外した後、1 億 4,640 万のリード (元のリードの 95.9%) と 5,048 の真核生物 OTU (元の OTU の 10.8%) が得られました。真核生物のピコナノ群集の構成が水塊、酸素濃度、その他の環境変数（深さ、塩分、温度、酸素飽和度、蛍光強度、緯度、経度、採取場所の底深さ）にどのように依存するかを調査するために、私たちは（1）群集間のブレイ・カーティス距離の非計量的多次元尺度法（NMDS）を実行し、(2) 生態学的境界（群集が統計的に有意な変化を受ける環境勾配に沿った場所）を推定し、(3) 群集の相関関係を推定するためにマンテル検定を使用した。個々の環境変数に基づいた Bray-Curtis 距離行列を使用した距離行列。これらの分析の包括的な結果は、付録に示されています。図 1 に、選択された変数を図 2 に示します。2 次元 NMDS 空間における群集の配置は、深さよりも水塊によく対応します。言い換えれば、水塊は、深度勾配に沿った生態学的境界によって定義される領域と比較して、NMDS空間をより小さな重複領域に細分化します（図2）。 NMDS空間におけるコミュニティの配置は、水塊と同様に酸素濃度と塩分に対応していることは注目に値します（図2）。データセットを別の方法 (マンテルテストを使用) で見ると、酸素濃度と深さが真核生物群集のブレイ-カーティス距離と最もよく相関していることがわかります (それぞれ r = 0.83 と 0.74) (図 2、補足) .図1）。酸素濃度値の分布は 5 つの水塊で正規性のテストに合格しましたが、深さ、塩分、および温度の分布は少なくとも 1 つの水塊でこのテストに合格しませんでした (補足図 2)。したがって、酸素濃度に関する水塊の比較には多重分散分析を使用し、深さ、塩分、および温度に関する比較には、ノンパラメトリックなクラスカル・ワリス検定とそれに続く事後ダンの検定を使用しました。テスト。 ANOVA 分析とクラスカル-ウォリス分析、および箱ひげ図の結果から、酸素濃度がデータセット内のそれぞれの水塊へのサンプルの所属に最もよく対応していることは明らかです（図 1e）。酸素濃度は水が地表に最後に接触してからの時間に依存することが知られているため、これは偶然ではないと考えています22、26、27。

すべての NMDS プロットは同一ですが (左上のパネルに示されている応力値 = 0.075)、サンプルは以下に説明するように異なる方法でクラスター化されています。水塊は、深さ、酸素濃度、塩分という 3 つの最も重要な非生物変数 (他の 3 つのプロットを参照) とともに左上隅の NMDS プロットにマッピングされます。これらの非生物的変数の勾配の境界点（ピコナノ真核生物の群集構成が境界を越えて大きく異なる場合）は、Z スコアカットオフ 1 に基づく生態学的分化の分割移動ウィンドウ分析を使用して特定され、サンプルは次のようにクラスター化されました。これらの境界点まで。クラスターは色付けされ、ポリゴンでマークされます。クラスターに対応する非生物変数の間隔は、各プロットの上部の凡例に示されています。マンテル相関係数 (ピコナノ真核生物群集間のブレイ・カーティス距離の行列および非生物変数に基づくサンプル間のブレイ・カーティス距離の行列に対して計算) が連続変数ごとに表示されます。この研究で測定された他の環境変数の同様のマッピングについては、付録を参照してください。図 1. この図の基礎となるソースデータは、付録を参照してください。データ 1 および補足。データ２．

次に、真核生物のピコナノコミュニティをクレードに細分し、少なくとも 200,000 リードで代表されるもののみを考慮し、その結果 26 の分類グループが得られました (補足データ 3)。一般化加法モデル (GAM) を使用して、連続的な環境変数とこれらのクレードの相対存在量または OTU の豊富さの間の非線形相関を個別に調べたところ、酸素濃度、塩分、および水深が、存在量または OTU の変動の最も高い割合を説明する変数として浮上しました。特定の分類群の豊富さ (補足データ 4)。酸素濃度は、テストしたすべての変数の中で説明された分散の割合が最も高く、その存在量または豊富さが変数によって適切に予測されるクレードの数に従ってもリードします（補足図 3、補足データ 4）。上に示したように、連続変数間の酸素濃度はサンプルセットの水塊への細分化を最もよく反映しているため、この結果は予想外ではありません。したがって、我々の結果から、ピコナノ真核生物群集は、一次生産が行われる地表から出た後に移動するウェッデル海の水塊とともに変化すると思われる。私たちのサンプルセットには、特定の移動パターンを持つ 5 つの水塊のみが含まれており、結果を地球規模に一般化することはしません。

真核生物のどのグループが特定の水塊または酸素濃度範囲に特異的であるかを理解するために、de Cáceres と Legendre によって説明された方法論を使用して「指標 OTU」（補足データ 5、補足図 4）を特定しました 28,29（「方法」を参照） ")。指標 OTU の相対存在量は、サンプルカテゴリ (またはカテゴリのグループ) 間、たとえば水塊または水塊のグループ間で大きく異なります。私たちのデータセットのコンテキストでは、すべての水塊には独自の特定の指標シンジニアンと恐竜植物があります (補足図 4a を参照)。繊毛虫に属する指標 OTU は、SuW、ShW、および WDW で見つかりました。以下の分類群の代表が、単一の水塊の指標として検出されました。テコフィロシアン (ShW); 刺胞動物と環形動物（MWDW）。ジプロネミド (WDW); ポリシスチン放散虫と RAD-B (WSDW)。データセット内の酸素濃度が最も低いサンプル（208〜250 μM）では、指標OTUの中で次の分類群が優勢でした：シンジニア人、恐竜類、ジプロネミド類、およびポリシスチン放散虫類（補足図4b）。指標 OTU の決定は、OTU の相対存在量に基づいており、特定の OTU では変化する可能性がありますが、他の OTU の絶対存在量が変化するため、その絶対存在量は一定のままです。

私たちのアプローチのこの欠点を克服するために、上記で推定した生態学的境界に対応する水量または酸素濃度範囲に対して計算された最も高い指標値指数30を持つ100のOTUに焦点を当てました（指標値>0.99、p値<0.008）。これらはデータセット内で最良の指標 OTU であるため、それらの相対的な存在量とカテゴリカル非生物変数との強い相関関係が、データセット内の他の OTU によって媒介される可能性は低く、この非生物変数との相関は弱い (インジケータ値インデックス)。言い換えれば、上位の指標 OTU はおそらく、データセット内の他の OTU よりも非生物的変数の影響をより強く受けていると考えられます。 MWDW、WDW、およびWSDWは、これら100の最良の指標OTUの実質的なサブセットによって特徴付けられる水塊のグループを形成します：特に、23のシンジニアン、8のジプロネミド、4のアカンサリア、および4の二ノ植物OTU（図3a）。これらの3つの水塊とSuWは、特に15のシンジニアン、6つのRAD-B、および4つの二葉植物OTUによって特徴付けられます（図3a）。酸素濃度範囲についての同様の結果が図3bに示されており、指標OTUの数に従ってシンジニア人、ジプロネミド類、およびジノファイトがリードしています。

5 つの水塊について 100 個のそのような OTU が特定され (パネル a)、生態学的境界によって区切られた 5 つの酸素濃度区間 (パネル b) についてこの分析が繰り返されました (図 2)。 OTU は、水塊または酸素濃度間隔のサブセットの指標である可能性があり、そのようなサブセットは黒でラベル付けされます。分類グループは凡例に従ってラベル付けされ、色分けされています。この図の基礎となるソースデータについては、付録を参照してください。データ6および補足。データ７．

要約すると、酸素が部分的に枯渇した深海環境に特徴的な真核生物の群集が存在します。それは、シンジニアン、ジノファイト、ディプロネミドス、アカントレア類、ポリシスチン、および RAD-B 放散虫です。これらのグループは、最良の指標OTUのセットで注目に値し（図3）、他のクレードと比較して、それらの相対存在量とOTUの豊富さは酸素濃度（恐竜植物を除く）に最も依存します（補足図3）。西ウェッデル海におけるこの群集の環境分布は、図 4 にさらに詳細に示されています。6 つの分類グループのそれぞれについて、5 つの水塊にわたる相対的な存在量または OTU の豊富さ (図 4a、b) と、水塊への依存性を示します。これらの指標は深さ（図4c、d）または酸素濃度（図4e、f）です。 26 クレードすべての分布が、水塊全体にわたって、深さと酸素濃度勾配に沿って示されています。図。それぞれ5と6。 6 つの深海クレードの相対存在量と特に豊富さは、相対存在量または OTU の豊富さに関するクレード対クレードのスピアマン相関係数によって裏付けられているように (図 4)、同様の傾向に従います (補足図 7)。ジプロネミド類、シンジニアン類、アカンサレア類、およびポリシスチン類のOTUの豊富さは、私たちのデータセットでは特に密接に相関しており、スピアマンρは0.88を超えています（補足図7）。興味深いことに、OTU の豊富さの指標は、相対存在量と比較して、他のクレードの指標にあまり依存しないと予想されます (後者の指標は真核生物の総リード数で正規化されているため)。したがって、これら 4 つのグループの OTU の豊富さの強い相関関係は、おそらく栄養ネットワークにおける実際の生態学的相互作用を反映していると考えられます。

この研究でサンプリングされた 5 つの水塊全体にわたる 6 つの分類グループの相対存在量値と OTU 数が、関連する分散分析の結果 (パネル a、b) とともに示されています。多重 ANOVA またはノンパラメトリッククラスカルウォリス検定とその後のクラスカルウォリス検定のいずれかです。事後ダンの検定。事前の正規性検定に依存します (補足図 8)。統計的検定は次のサイズのサンプルセットに適用されました: 6 サンプル (表層水)、30 サンプル (棚水)、20 サンプル (改変された温深層水)、24 サンプル (温深層水)、30 サンプル (ウェッデル海深層)水）。また、深さ (c、d) と酸素濃度 (e、f) の勾配に沿って、これら 6 つの分類グループの相対的な存在量または OTU の豊富さを追跡します。パネル (a) および (b) では、y 軸スケールは対数であり、パネル (c)、(d)、(e)、および (f) では、x 軸スケールは対数です。この研究で調査された 26 クレードすべてについて同様の結果が、付録に示されています。図。 GAM アプローチを使用して計算された傾向線が、説明された分散のパーセンテージと個々のデータポイントとともに表示されます。生態学的境界点として特定された深さと酸素濃度の値 (図 2) は、灰色の水平線でマークされています。この図の基礎となるソースデータについては、付録を参照してください。データ１．

中深層および深深層では、特定の水塊からのサンプルの起源とその後の運命が、原核生物 31、32、33、34、35 と真核微生物の両方の群集構成に影響を与える最も重要な要素であることが示されました。 14. 例えば、Wilkins ら 35 は、移流 (CDW、AABW、南極中間水、亜南極モード水などの水塊による輸送) が南極海の原核生物群集を形成し、環境変数と距離の影響を制御していることを示しました。

Pernice ら 9 は、主に北緯 30 度から南緯 30 度の間の深深層帯で全球サンプリングを実施し、原生生物のメタバーコーディング (18S rRNA 遺伝子の V4 領域) とメタゲノムデータを報告しました。 NADW、WSDW、CDW、およびそれらの混合物をサンプリングしました。子嚢菌門と担子菌門は、太平洋とインド洋の深遠洋水域（CDW が豊富なサンプルまたは CDW と WSDW 集団の混合物）に豊富に存在していましたが、それ以外の場所（純粋な CDW サンプルおよび NADW サンプル）ではほとんど存在しませんでした。この研究と一致して、菌類はウェッデル海の深海の原生生物群集の小さな構成要素を占めています。ほとんどの CDW および NADW サンプルではポリシスチン (スプンメラリアンとコロダリアン) が優勢であり、NADW と最北端の CDW サンプルでは緑藻が顕著であり、シンジニアン (主に MALV-II) がすべての水塊に広く分布していました9。ジプロネミドは、その V4 rDNA 領域が一般に Pernice らのプロトコールの制限 600 bp より長い 36 ため、その研究ではほとんど検出されませんでした9。

Zoccarato ら 14 は、ロス海の 4 つの水塊からの 13 サンプルの原生生物群集 (2 ～ 200 μm サイズ画分) を研究しました。より古い AABW、および酸素濃度が低く、硝酸塩とケイ酸塩の含有量が高い最も古い CDW です。ゾッカラートら。約 1700 OTU に対して約 114,000 個の V9 rDNA リードのセットを生成しました。全体として、ウェッデル海での我々の結果、すなわち主要な原生生物クレードの相対的な存在量と OTU の豊富さは、水塊による群集の強力な階層化も観察されたロス海での結果と一致しています 14。 Zoccaratoらによって研究された4つの水塊のうち、CDWは、放散虫（ポリシスチン、主にコロダリアン）と掘削動物（ディプロネミド）の相対的な存在量と豊富さが最も高いことを示しました。渦鞭毛藻類 (渦藻類とシンジニア人) は、4 つの水塊すべてにおいて最も豊富で OTU が豊富なクレードとして浮上しました。一般に、はるかに「若い」水塊 (AABW、HSSW、ISW) と比較して、CDW では独特の原生生物群集が見つかりました。この結果は、シンジニア類、恐竜類、ジプロネミド類、アカンサレア類、ポリシスチン類、およびRAD-B放散虫類からなる深海の原生生物群集が、長い年月を経たCDWやWDWなどの「古い」水塊で最も顕著であるという我々の発見と一致している。長い間深海で。

私たちの研究は、サンプリングされていない地理的領域とサンプリングされていない水塊からのデータを報告することにより、上記 9,14 で要約されたこれら 2 つの重要な研究を拡張します。また、メタバーコーディングデータのカバー範囲が大幅に拡大し、より詳細で更新された分類学的注釈が提供されるため、ずっと前に地表を離れた「古い」水塊に典型的な原生生物群集のより正確な特徴付けが可能になります。たとえば、この深海生物群集の重要な構成要素であるディプロネミドの生態についての理解が深まります。一方、我々の結果は、この原生生物群集の構成に関する以前の研究9,14を広く裏付けており、異なる水塊の移動と混合が深深層帯と中深層帯の原生生物群集を形成する最も重要な要因であるという発見を裏付けています。以下では、深海の原生生物群集の主要なプレーヤーについて 1 つずつ説明します。

恐竜藻類の豊富さ、特にその豊富さは、深層水塊に特徴的な他の 5 つの分類群との相関性が低い (補足図 7)。恐竜藻類は、私たちのデータセットの光ゾーンで最も豊富な分類群であり、深さ約200 mのすべての真核生物の読み取りの50％以上を占めています（図4c）。これらの肺胞細胞は光栄養分類群と従属栄養分類群の両方を構成しており、短い V9 バーコードではより正確な分類学的割り当てができません。それらの相対的な存在量は地表でピークに達し、その後急激に減少しましたが、水柱の最深部である約 2600 ～ 3200 m に向かって上昇し、そこではすべての真核生物の読み取りの約 8% を占めました。混合栄養性二葉植物は、光栄養性の生活様式が優勢であるはずの極地の夏の間であっても、非常に効率的な細菌草食動物であることが判明した17。

生きた細胞に加えて、DNA は死滅したバイオマスや水中の細胞外状態でも保存されます 37。一方、環境中の RNA の代謝回転ははるかに速いため、RNA はサンプリング時の代謝活性生物の存在をより現実的に反映します。 Giner ら 7 は、代謝活性の変化の代用として、特定の分類群の RNA 対 DNA 比の変化を使用することを提案しました。私たちのサンプリング設計では、死滅した混合栄養性藻類バイオマスと生きた混合栄養性藻類バイオマスを区別することはできませんでしたが、恐竜植物間の混合栄養性の頻度が高いことを考えると 38,39 、示されているように、深海（中深海など）の恐竜植物はウェッデル海で代謝的に活性であると仮説を立てます。海洋の他の地域については、RNA:DNA 比を使用して、Giner らによる 7。

RAD-B 放散虫とアカンタリア動物は中深層帯で最も代謝が活発ですが、ポリシスチンは表面でのみ行われます7。したがって、深遠洋帯に比較的豊富なポリシスチン放散虫が存在することは、少なくとも部分的には死んだ細胞によって説明できる可能性がある。さらに、放散虫は顕著な炭素輸出事象に関与しており、堆積物トラップに収集されたゼラチン状物質の主成分を形成している可能性が高いことが示されています40、41、42。海洋プランクトンでは、ポリシスチンは主に Spumellarida 目と Collodaria 目に代表されます 4,9。後者は大きなコロニーを形成し、光共生生物を収容し、夏の開花期に地表から報告されています43。一方で、一部のスプメラリア類は中深層および深層遠洋深層にも生息しています43。したがって、ポリシスチンの相対存在量の漸進的な増加は、死んだコロダリア生物量の沈下とより深いスプメラリア動物の活動の最大値の累積効果によって引き起こされる可能性があります。アカンサレア類は、局地的に非常に豊富に存在する放散虫の系統ですが、その生物学はほとんど知られていません43。いくつかは大きく急速に沈下する嚢胞（代謝的に活発な生殖段階）を形成し44、これが中深層帯のアカンタリア類で観察される活動ピークの原因であると考えられます7。

また、海洋無光性プランクトンの中で最も見落とされている従属栄養性原生生物の 1 つである、ジプロネミドと呼ばれる豊富で非常に OTU に富んだグループについての知識も拡張しました 6,36,45。均質なデータセットと高解像度の深度トランセクトを利用して、深さと酸素勾配にわたるディプロネミド 46 の既存の分布曲線を改良しました。また、同様の OTU 数と相対存在量曲線 (図 4) が示すように、シンジニアンとジプロネミドの相対存在量とそれらの OTU 数が密接に相関していることも示しました (スピアマン ρ = 0.83、0.88、それぞれ 0.88; 補足図 7)。）。実際、これらのグループ間の相関関係は、我々の研究で真核生物の門について観察されたものの中で最も強いものの一つです (補足図 7)。公表されている RNA-DNA 比較 7,47 では、シンジニアンと発掘動物 (同様の V9 メタバーコーディングデータセットではほぼ完全にジプロネミドで構成されている) 46 が中深層帯で最も高い代謝活性に達することが明らかになり、これは我々の研究で観察された相対存在量のピークと一致しています。 Boeuf ら 40 は、深さ 4000 m では両グループの RNA-DNA 比がはるかに低いことを報告しましたが、発掘物の比はシンディニア人の比よりも一桁高かったです。これは、ここで報告された深層遠洋地帯全体で観察された両グループの相対存在量の減少と、また最近発表された底生生物の多様性に関するデータとも一致します6。

シンジニア人（海洋性肺胞動物または MALV としても知られる基底渦鞭毛藻系統）は、世界的に豊富で、さまざまなプランクトン系統の多様な寄生虫です 1,48,49。ジプロネミドの多様性の 99% の生物学については何もわかっていません 45 が、代表的ないくつかは寄生虫 50 および細菌食動物 51,52 として記載されています。上述のパターンは、ジプロネミド類が直接の栄養相互作用を通じて、または同じ食物源を利用することによってシンジニア類と結びついていることを示唆しており、おそらく放散虫類も中遠洋の生息地に豊富に存在していると考えられる。深海の原生生物群集が「古い」酸素が枯渇した水塊に生息しているという我々の発見を考慮すると、これらの原生生物の培養の試みは低酸素濃度で行われるべきであると我々は提案する。深海のディプロネミドや放散虫などの原生生物は、これまであらゆる栽培の試みに抵抗してきました。

水柱の光層と非光層に異なる従属栄養性の原生生物群集が存在することは、地球規模で以前に報告されています6、7、8。さらに、中深層帯は原生生物の代謝活動のホットスポットであることが実証されており7、これは炭素の約90%がこの層で呼吸されるという事実に対応している53。しかし、ここで我々は、南極海の原生生物クレードの垂直分布の最も詳細な図を提示し、垂直深さの層別から移動する水塊内の生態学的遷移へと移行することによって原生生物の分布の記述を洗練させます。

極地の海洋の原生生物群集は、互いに異なっており、また熱帯/温帯の国際的群集とは異なっていることが示されました。これは、底生生物6と同様に光帯12でも実証されました。したがって、原生生物の多様性と生物地理学に関する真の地球規模の全体像を得るには、南極海でのサンプリングを拡大することが重要です。

この研究は、調査船ポーラーシュテルン（ドイツ、ブレーマーハーフェンのアルフレッド・ウェゲナー極地海洋研究所）のPS118遠征中に、2019年2月から4月にかけてウェッデル海で収集された海洋浮遊生物サンプルに基づいています。水サンプルは、CTD (SN 937) を備えたカルーセル (SBE32、SN 718) に取り付けられた 12 リットルの Niskin ボトルから採取されました。このシステムには、導電率 (SBE4、SN 3590、SN 3570) と温度 (SBE3、SN 5112、SN 5115) 用の 2 組のセンサー、高精度圧力センサー Digiquartz 410K-134 (SN 937) 1 台、酸素センサー (SBE43、 SN 1834)、透過計 1 台 (Wetlab C-Star、SN 1198)、蛍光計 1 台 (Wetlab FLRTD、SN 1853)、および高度計 1 台 (Benthos PSA-916、SN 47768)。深さ、地理的座標、蛍光強度、酸素濃度、塩分濃度、水温などのサンプルに関する情報は、付録に記載されています。データ 1. ろ過を待つ水サンプルの保管は暗所で 0 °C で実行され、10 リットルの海水のろ過は 2 ～ 4 時間かかり、暗所で +4 °C で実行されました。海水 (10 リットル) を、Cole-Palmer Masterflex ベンチトップ蠕動ポンプを使用し、180 μm ナイロンメッシュ (直径 47 mm、アイルランド、アイソポア)、20 μm ナイロンメッシュ (直径 47 mm、アイソポア、アイルランド) の 3 つのフィルターのシステムを通して濾過しました。）、および 0.8 μm ポリカーボネートフィルター（直径 47 mm、Isopore、アイルランド）。ピコナノ海洋プランクトン (0.8 ～ 20 μm サイズの画分) をこの方法で収集し、PowerWater DNA Isolation Kit (MO BIO、米国) から採取した 1 ml の PW1 溶解バッファー中でフィルター上に -20 °C で保存しました。

PowerWater DNA Isolation Kit (MO BIO、米国) を使用してフィルターから DNA を単離しました。 18S rRNA 遺伝子の V9 領域は、ユニバーサル真核生物プライマー 54 (1389F 5'-TTGTACACACCGCCC-3'、1510R 5'-CCTTCYGCAGGTTCACCTAC-3'、94 °C 15 秒、62 °C 30 秒、68 °C) を使用して増幅されました。 30 秒間、30 サイクル)。 V9 アンプリコンバーコードライブラリーは、Genome Quebec の Illumina HiSeq 4000 機器を使用して配列決定され、ペアエンド 150 bp リードが生成されました。以下の設定の下で、cutadapt v. 1.15 を使用してプライマーシーケンスをリードから削除しました: --no-indels、--discard-untrimmed、--minimumlength 50、--overlap 4、-e 0.2、-a TTGTACACACCGCCC… GTAGGTGAACCTGCRGAAGG、-A CCTTCYGCAGGTTCACCTAC… GGGCGGTGTGTACAA。次に、デフォルト設定で bbmerge を使用して読み取りをマージしました。 bbduk を使用して、未決定の塩基 (N) を含むマージされたリードが除外され、平均 Phred 品質が 20 未満のリードは廃棄されました。クリーンな読み取りは、デフォルト設定で vsearch v. 2.7.1 を使用してバーコードに複製解除されました。バーコードは、-d 1、-f、-z の設定で swarm v. 2.2.255 を使用して OTU にグループ化されました。 OTU には、FASTA パッケージ (ftp://ftp.ebi.ac.uk/pub/software/unix/fasta) の ggsearch36 ツールを使用し、次の設定で分類学的に注釈が付けられました: -m 8 -d 0 -b 1 -E 10 -T 40 -w 199。アノテーションの参照として、PR2 データベース (https://github.com/pr2database/pr2database) の rRNA 配列を使用し、EukRef データベース (https:/) から取得した Discova および Metamonada56 の更新されたアノテーションで補足しました。 /github.com/eukref/curation)。 V9 領域は分類学的割り当ての前に抽出されました。存在量ビン全体の OTU の分布と参照配列との類似性に基づく OTU の分布を検査し、存在量が 100 リード未満で参照配列との類似性が 90% 未満である OTU を下流解析から除外することにしました。このステップでは、1 億 4,640 万の読み取り (元の読み取りの 95.9%) と 5,048 の OTU (元の OTU の 10.8%) が保持されました。最後に、少なくとも 200,000 リードで表される 26 の真核生物クレード (Adl et al.57 に従って定義) を選択しました。これらのクレードは、元の読み取りの 94.6%、元の OTU の 10.1% を占めます。

すべての統計分析とプロットは、R v. 4.2.1 を使用して実行されました。真核生物コミュニティ間の Bray-Curtis 距離は、vegan パッケージ v.2.6-4 の decostand 関数と metaMDS 関数を使用して計算されました。 NMDS 分析では、まずヘリンジャー変換 (decostand 関数を使用) または非変換の相対存在量行列を入力として探索し、2 ～ 6 の次元を (metaMDS 関数を使用、50 ～ 1000 回の反復で) テストしました。さまざまな次元にわたる応力値から判断して、ヘリンジャー変換データと 2 次元 (応力 = 0.075) を選択しました。また、生態学的分化の分割移動ウィンドウ分析 58 を実行し、環境変数の勾配全体にわたる群集構成の重大な変化を特定しました（サンプルグループは絶対 Z スコアカットオフ 1 に基づいて定義され、NMDS プロット上で視覚化されました）。この分析では、EcolUtils v.0.1 パッケージの smwda 関数を使用しました (ウィンドウサイズ = 10、1000 複製)。 Hellinger 変換された相対存在量値に基づく Bray-Curtis 距離行列が入力として使用されました。

マンテルテストを使用して、ピコナノ真核生物群集間のブレイ-カーチス距離の行列 (ヘリンジャー変換相対存在量値に基づく) と非生物に基づくサンプル間のブレイ-カーティス距離の行列の相関係数を計算しました。変数 (地理座標の場合はユークリッド距離が使用されました)。 vegan パッケージ v.2.6-4 のマンテル関数が使用されました (ピアソン相関係数が使用され、10,000 の順列が実行されました)。

深海真核生物群集（アカンタレア、恐竜目、ディプロネメア、ポリシスティネア、RAD-B、およびシンジニアル目）の5つの主要なプレーヤーの深さ、酸素濃度、塩分、温度、および相対存在量の値とOTU数の分布。 (ggpubr パッケージ v.0.4.0 の ggqqplot 関数を使用して) 分位数-分位数プロットを作成し、Shapiro-Wilk 検定を実行することにより、水塊の正規性がテストされました。分位数-分位数プロットが正規分布に対応し、Shapiro-Wilk 検定の p 値が 0.05 を超えた場合、分布は正規であるとみなし、多重 ANOVA とそれに続く Tukey 補正を使用して分散を比較しました。それ以外の場合は、ノンパラメトリックなクラスカル・ワリス検定とその後の事後ダン検定 (FSA パッケージ v.0.9.3 の dunnTest 関数、メソッド = "bonferroni") を使用して分散を比較しました。

生物学的変数 (相対存在量と OTU の豊富さ) 対環境変数 (深さ、酸素濃度、水温、塩分、蛍光強度) の分布は、mgcv パッケージ v.1.8-38 で実装されている一般化加算モデル (GAM) を使用して近似されました。 0 と 1 の間の変数 (相対存在量) に適したベータ分布に基づいて GAM (y ~ s(x)) をフィッティングするか、正の連続変数 (OTU リッチネス) に適したガンマ分布に基づいて GAM をフィッティングしました。後者の場合、「リンク = アイデンティティ」設定が使用されました。選択した 26 の真核生物クレードの相対存在量と豊富さについてペアごとのスピアマン順位相関係数を計算し、この行列に階層的クラスタリングを適用しました (hclust パッケージ、メソッド「完全」)。

インジケーター OTU は、Dufrene と Legendre によって導入された Indicator Values を実装する indicspecies パッケージ v.1.7.8 を使用して識別されました 30、および De Cáceres と Legendre によって導入されたプロトコル 28,29。ピコナノ真核生物コミュニティ間の Bray-Curtis 距離の行列 (変換されていない相対存在量値に依存) を入力として使用しました。 10,000 個の順列を持つ multipatt 関数を使用しました。指標 OTU は、生態学的境界アプローチによって定義された水塊 (およびいくつかの水塊のセット) または酸素濃度の範囲 (および範囲のセット) に対して推定されました。

研究デザインの詳細については、この記事にリンクされている Nature Portfolio Reporting Summary を参照してください。

この研究で生成された生のメタバーコーディング読み取りは、BioProject アクセッション番号 PRJNA783769 で NCBI で入手できます。図の入力データは、補足データファイルのスプレッドシートとして利用でき、このプロジェクトで生成された他のすべてのデータは、対応する著者からの要求に応じて利用できます。

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アルフレッド・ウェゲナー研究所 (AWI) と R/V Polarstern の乗組員と船長のサポートに感謝します (AWI_PS118_13)。物理的な海洋学データを共有してくれたMarkus Janout (AWI)とクルーズを企画してくれたBoris Dorschel (AWI)に特に感謝します。私たちは、アンプリコン配列決定が行われた Genome Quebec の専門知識とサービス、およびチェコ科学財団 (プロジェクト 18-23787S から AH)、チェコ教育・青少年・スポーツ省 (プロジェクト ERC CZ LL1601) からの支援に感謝します。 JL へ）およびゴードンおよびベティムーア財団（JL へ GBMF #9354）。

寄生虫学研究所、生物学センター、チェコ科学アカデミー、チェスケブジェヨヴィツェ、チェコ共和国

オルガ・フレゴントヴァ、パベル・フレゴントフ、ジュリアス・ルケシュ、アレシュ・ホラーク

オストラヴァ大学理学部生物学生態学科、オストラヴァ、チェコ共和国

オルガ・フレゴントワ & パベル・フレゴントフ

南ボヘミア大学理学部分子生物学科、チェスケー・ブジェヨヴィツェ、チェコ共和国

ニコラ・ヤチニコワ、ジュリアス・ルケシュ、アレシュ・ホラーク

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AH、PF、OF、JL がプロジェクトを設計しました。 AH と JL が資金を提供しました。 OF と NJ はデータを生成し、分析しました。 OF、PF、AH、JL は原稿の執筆に参加し、査読者のコメントに回答しました。

アレシュ・ホラークへの通信。

著者らは競合する利害関係を宣言していません。

Communications Biology は、この研究の査読に貢献してくれた匿名の査読者に感謝します。主な取り扱い編集者: Linn Hoffmann および Luke R. Grinham。査読者レポートが利用可能です。

発行者注記 Springer Nature は、発行された地図および所属機関の管轄権の主張に関して中立を保っています。

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フレゴントフ、O.、フレゴントフ、P.、ヤチニコバ、N. 他。水塊はウェッデル海のピコナノ真核生物群集を形成します。 Common Biol 6、64 (2023)。 https://doi.org/10.1038/s42003-023-04452-7

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受信日: 2022 年 8 月 30 日

受理日: 2023 年 1 月 10 日

公開日: 2023 年 1 月 18 日

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BMC生物学 (2023)

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